광계1

광계1은 남세균, 조류 및 식물의 산소발생형 광합성 전자전달기구의 전자전달 복합체의 하나로서, 플라스토시아닌(PC)을 산화시키고 페레독신(Fd)을 환원시키는 산화환원효소의 일종이다. 반응중심 색소 엽록소 a인 P₇₀₀에서 생성된 전자는 일련의 철-황(Fe-S) 조효소에 의해서 페레독신으로 전달된다. 산화된 P700⁺은 플라스토시아닌으로부터 받아서 환원된다. 환원된 페레독신에서 전자는 NADP⁺, 플라스토퀴논, 티오레독신으로 전달되어(-S-S-) 캘빈회로, 순환적 전자전달, 물-물 회로, 그리고 캘빈회로 효소의 활성화를 유도한다.

광계1 전자전달 경로 (출처:한국식물학회)

목차

광계1의 존재는 20세기 중반인 1950년대 에머슨 연구진이 광합성 작용 스펙트럼을 연구하는 과정에서 제안되었다. 클로렐라를 대상으로 한 양자효율의 작용스펙트럼은 680 nm 이상의 적색광 파장대에서 광합성효율이 감소하는 적색급강하(red drop) 현상¹⁾과 적색(650 ~ 680 nm)과 원적색광 (700 ~720 nm) 빛이 동시에 존재할 때 광합성 효율이 각각 조사되었을 때 보다 2~3배 큰 상승효과(Emerson enhancement effect)²⁾를 보였다. 이러한 적색급강하와 상승효과는 광합성에서 두 개의 광계가 관여함을 의미한다. 1961년 더이센(L.M. Duysens) 연구진에서 광합성 기구에는 시토크롬 f 산화와 환원에 관여하는 두 종류의 엽록소 a가 직렬로 연결되어 있음을 제시하였다.³⁾ 이후 디지토닌, SDS, Triton-X 100과 같은 세제를 이용한 막단백질 분획과 아크릴아마이드를 이용한 전기영동 방법으로 광계1과 2가 분리되었다.⁴⁾ 1975년 넬슨 연구진에 의해 광계1 코어 단백질이 분리⁵⁾된 후 2001년 X-선 결정구조가 밝혀졌다.⁶⁾

고등식물 광계1 복합체는 19개의 폴리펩티드, 175개의 엽록소, 2개의 필로퀴논, 3개의 철-황 클러스터 (Fe₄S₄)로 구성되어 있다.⁷⁾ 광계1은 15개의 코아 단백질(PsaA 부터 PsaL, PsaN부터 PsaP)과 4개의 주변 단백질 광수확복합체 폴리펩티드(Lhca1, Lhca2, Lhca3, Lhca4)로 구성되어 있다. 광수확복합체 1(LHCI)을 구성하는 Lhca1, Lhca2, Lhca3, Lhca4 이외에 이들과 상동성을 보이는 Lhca5와 Lhca6가 추가로 발견되었다. LHC1은 코아 복합체의 PsaF/PsaJ와 결합하고 있다. 고등식물의 광계1은 단량체로 존재하지만, 남세균은 3량체이다. 남세균에서 중합화 반응은 PsaL에 의해서 매개되지만⁸⁾ 고등식물의 경우에는 PsaH의 구조적 특이성으로 인해서 3량체 형성이 억제된다.⁹⁾

3량체인 남세균 광계1의 구조 (참고:Jordan P, P Fromme, HT Witt 등 (2001) Three-dimensional structure of cyanoabacterial photosystem I at 2.5 A. Nature, 411: 909-917) (출처:한국식물학회)

PsaA, PsaB 및 PsaC는 전자전달 보조인자인 P700(한 쌍의 엽록소 a), A0(엽록소 a). A1(필로퀴논), 4개의 철-황 클러스터인 Fx, F_A, F_B와 결합한다. PsaF와 PsaN은 플라스토시아닌과 상호작용한다. PsaD와 PsaE는 틸라코이드 스트로마 쪽에서 페레독신이 결합하는 부위이다. PsaF는 광수확색소 Lhca1/Lhca4 2량체가 결합하는 부위이다. 이외의 작은 분자량을 갖는 코아 폴리펩티드인 PsaF, PsaI, PsaJ, PsaK, PsaL은 약 100여개의 엽록소 a 와 22개의 베타카로틴으로 구성된 코아 안테나를 안정화시킨다. 남세균에서는 없지만 고등식물에서만 발견되는 작은 분자량을 갖는 PsaG, PsaH, PsaN, PasO, PsaP는 코아 색소보다는 광수확단백질 복합체 LHC1이나 LHCII와 상호작용한다.⁹⁾

광계1 보조인자. 단백질 명칭에 Psa가 생략되어있음. 플라스토시아닌과 작용하는 PsaN은 틸라코이드 루멘에 위치하기 때문에 본 모식도에서는 보이지 않음 (참고:Jensen PE, R Bassi, Boekema EJ 등 (2007) Structure, function and regulation of photosystem I. Biochim Biophys Acta, 1767: 335-352) (출처:한국식물학회)

광계1은 저온과 중간 정도의 빛 세기가 동시에 주어지는 조건에서 광손상을 받는다. 이러한 광저해는 광계1의 철-황 반응중심이 활성산소종에 의해서 산화되기 때문이다. 손상을 입은 광계 1은 수선이 되는데, 광계2의 D1 단백질의 선택적인 재생 경로와는 달리 광계1을 구성하는 모든 코아 단백질이 분해된다.¹⁰⁾ 특히 열대나 아열대 기원 식물인 오이나 벼는 광-냉 스트레스(light-chilling stress)에 취약한데, 이는 활성산소종을 소거하는 과산화물 제거효소(superoxide dismutase)와 아스코르브산 과산화효소(ascorbic acid peroxidase)의 활성도 차이에 의해서 결정된다.¹¹⁾¹²⁾

1. Emerson RC, Lewis M (1943) The dependence of the quantum yield of Chlorella photosynthesis on wavelength of light. American J Bot, 30: 165-178
2. Emerson R, R Chalmers, C Cederstrand (1957) Some factors influencing the long wavelength limit of photosynthesis. Proc Natl Acad Sci USA, 43: 133-143 
3. Duysens LNM, J Amesz, BM Kamp (1961) Two photochemical systems in photosynthesis. Nature, 190: 510-511  
4. Anderson JM, K Boardman (1966) Fractionation of the photochemical systems of photosynthesis. I. Chlorophyll contents and photochemical activities of paticles isolaed from spinach chloroplasts. Biochim Biophys Acta, 112: 403-421 
5. Bengis C, Nelson N (1975) Purification and properties of the phostsystem I reaction center from chloroplasts. J Biol Chem, 250: 2783-2788  
6. Jordan P, P Fromme, HT Witt 등 (2001) Three-dimensional structure of cyanoabacterial photosystem I at 2.5 A. Nature, 411: 909-917
7. Ben-Shem A, F Frolow , N Nelson (2003) Crystal structure of plant photosystem I. Nature, 426: 630-635
8. Chitnis VP, PR Chitinis (1993) PsaL is required for the formation of photosystem I trimers in the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803. FEBS Lett, 336: 330-334
9. Jensen PE, R Bassi, Boekema EJ 등 (2007) Structure, function and regulation of photosystem I. Biochim Biophys Acta, 1767: 335-352
10. Scheller HV, A Hadlrup (2005) Photoinhibition of photosystem I. Planta, 221: 5-8
11. Choi SM, Jeong SW, Jeong WJ 등 (2002) Chloroplast Cu/Zn-SOD is a highly sensitive site in cucumber leaves chilled in the light. Planta, 216: 315-324
12. Jeong SW, Choi SM, Lee DS 등 (2002) Differential susceptibility of photosynthesis to short-term light-chilling stress in two rice (Oryza sativa L.) cultivars depends on the capacity for the photochemical dissipation of light. Mol. Cells, 13: 419-428