녹조류

녹조류는 육상식물과 동일하게 엽록소-a와 -b를 함유하여 녹색을 띠며, 영양세포가 직접 생식세포로 전환되거나 생식기관이 단순한 형태이고 주로 물속에 서식하는 식물을 총칭한다.¹⁾²⁾ 분류학적으로는 녹조식물문(Chlorophyta)과 윤조식물문(Charophyta)을 모두 포함하는 일반 명칭이다. 육상식물은 이 중 윤조식물로부터 진화한 것으로 밝혀지고 있다.

녹조류 모습; 녹조류는 주로 물속에 살고 있는 녹색을 띠는 식물들을 지칭하나, 최근에는 녹조식물문(C, 파래류)와 윤조식물문(A, B; 육상식물 기원으로 추정하는 접조녹조류)로 구별한다. (출처: A,B;GettyimagesKorea C;김형섭)

목차

육상식물과 함께 녹조류는 녹색식물(Viridiplantae)에 포함된다. 색소체가 내, 외막 2겹으로 둘러싸인 특징으로 1차 ‘세포내공생’을 통해 기원한 것으로 추정하는 회조류, 녹조류, 홍조류, 육상식물을 통합하여 '원시색소체생물'(Archeoplastida)이라 칭하기도 한다.¹⁾ 분류학적 의미에서 녹조류는 녹조식물문에 포함되는 종류을 말하지만, 일반적으로 녹조식물문과 윤조식물문을 포함한 확대 개념으로 사용한다.

녹조류는 형태적으로 유편모성 단세포, 무편모성 단세포, 군체, 비분지 단핵성 사상체, 분지 다핵성, 엽상체 및 다핵성 낭상체(coenocyte siphon; 청각, 삿갓말 등에서 볼 수 있음) 등 다양한 체형으로 분화되었으며, 핵 및 세포질분열방식, 편모의 기부 형태, 광합성 산물인 글리콜산(glycolate)의 대사 경로 등 세포-생화학적 특징에서도 다양하다.¹⁾ 특히 이들 세포-생화학적 특징은 녹조류의 상위 분류군을 식별하는 주요 형질로 취급한다.

녹조류의 유성생식 방법 및 생활사도 분류군에 따라 다양한 유형을 보인다. 예를 들어 담수에 서식하는 편모성 단세포 종류(예,Chlamydomonas sp)는 배우체 시기(1n)로 생활하면서 이분법을 통해 개체군을 유지하며, 환경이 부적합하면 이들이 직접 동형배우자(isogametes, 이 경우 +,- 배우자로 표기함)로 전환하여 수정을 하게 된다.(배우자 유성생식) 접합이 이루어지면 접합자는 단단한 외피에 싸여 휴지기로 지내다 다시 서식 환경이 좋아지면 감수분열을 통해 4개의 배우자 동포자를 만들며, 이들이 배우체 생활형이 된다.¹⁾

반면 민물에 서식하며 윤조식물에 포함되는 해캄류(Spirogyra sp.) 등은 배우체가 머리카락 모양의 단열 사상체로 자라다가 환경이 부적합하면 다른 개체의 세포와 접합(conjugation)하여 세포질 전체를 한쪽 세포로 이동시켜 '세포질융합'이 이루어지고, 이 융합된 2n의 세포가 휴지기성 접합자로 발달하게 된다.(접합 유성생식)¹⁾

한편 보다 안정된 환경인 해양에 서식하는 파래류(Ulva sp.)의 경우 배우체(1n)와 포자체(2n)는 동일한 잎 모양으로 구별이 어렵다. 생식시기가 되면 파래는 자,웅 배우체 파래로부터 2개의 편모를 갖는 동형배우자를 방출하여 수정이 이루어져 접합자가 만들어지면 바로 발아 성장하여 포자체 파래(2n)가 된다.이 포자체는 다시 성숙하면 감수포자낭에서 분열을 통해 4개 편모를 갖는 감수분열 동포자(zoospores or meiospores)를 방출하고, 이들이 암반에 부착하여 성장하면 배우체 파래가 된다.(동형세대교번생활사) 그러나 청각류(Codium ssp)는 포자체로 서식하고 포자체에서 직접 암배우자낭과 숫배우자낭이 만들어지며, 여기서 배우자 방출이 이루어지면 다시 청각으로 생장하여 육상관속식물처럼 배우체가 퇴화된 생활사형을 보인다.¹⁾

녹조류는 전세계적으로 9,000-12,000여 종이 기재되어 있으며,²⁾ 주로 해수, 담수 등 물속에 서식하지만 일부는 토양, 나무 껍질, 여름철 만년설 등에 서식하기도 하며, 원생동물, 자포동물, 해면동물에 공생하거나 균류와 공생하는 지의류 복합체로 진화하는 녹조류 종류도 많다. 일부 녹조류는 육상관속식물에 침투하여 잎의 황변현상을 유발하는 기생성 종류도 있으며, 비광합성 녹조류인 프로토테카(Prototheca spp.) 종류는 토양, 하수 등에 흔히 나타나는 종류이나 인간 및 가축에 침투하여 피부감염, 복막염 등을 일으키거나 가축의 유방염을 발병시키기도 한다.¹⁾ 녹조류 중에는 여름철 만년설처럼 강한 태양빛에 노출된 환경에 서식하는 경우 광보호 물질인 카로티노이드(carotenoid) 계열 색소를 다량 생성하며 오랜지 혹은 붉은색으로 보이기도 한다.

우리나라는 예로부터 청각, 가시파래(일명 감태), 홑파래 등 연안에 번무하는 녹조류를 채취하여 기호식품으로 이용하여 왔다. 반면 단세포성 클로렐라(Chlorella)는 광합성 과정을 밝히는데 모델식물로 사용되었을 뿐 아니라, 우주선의 식량으로 개발되는 등 대량배양을 통해 건강식품으로 시판되고 있으며, 또한 어류 양식의 초기 사료용으로도 이용한다. 단세포성 녹조류인 두날리엘라(Dunaliella)는 다량의 항산화물질인 베타-카로틴(ß-carotene)을 함유하여 배양을 통한 산업적 생산이 이루어지고 있으며, 역시 단세포성 녹조류인 헤마토코쿠스(Haematococcus)는 고가의 항산화물질인 아스타크산(astaxanthin) 대량생산을 위해 경쟁적인 산업화가 이루어지고 있다.¹⁾

화석 증거에 의하면 녹조류는 12억년 쯤 기원한 것으로 추정하지만, 명확히 식별 가능한 녹조류 화석은 현재의 대마디말류(Cladophora spp.)와 유사한 화석은 7억5천만년 쯤 출현하는데 이는 대마디말류의 두터운 세포벽 성분이 화석으로 보존될 가능성이 높았기 때문으로 보인다. 분자시계분석으로는 7억에서 15억년 쯤 사이에 분화된 것으로 분석되나,³⁾ 최근 연구결과 홍조류와 녹조류가 분기한 시점은 16-17억년 쯤으로 분석되기도 한다.⁴⁾ 녹조류에 대한 분류체계는 핵 및 세포질분열방식, 편모의 기부 형태, 광합성 산물인 글리콜산(glycolate)의 대사 경도 등 세포미세구조 및 생화학적 특징과 더불어 최근 분자계통학적 연구 결과를 기초로 하여 다음과 같은 체계로 분류된다.⁵⁾ 새로 제안된 상위분류체계를 보면 녹조류로 칭하는 생물군이 얼마나 다양하게 진화되어 왔음을 엿볼 수 있다.

식물계, 윤조식물, 원시색소체생물, 홍조류, 회조류

1. 김영환 외 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 616
2. Encyclopedia Britannica, Green algae.
3. Leliaert F, Smith DR, Moreau H 등 (2012) Phylogeny and molecular evolution of the green algae. CRC Crit Rev Plant Sci, 31: 1-46
4. Yang EC, Boo SM, Bhattacharya D 등 (2016) Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae. Sci Rep, 6: 21361
5. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE. 10: e0119248