식물계

[ Plantae ]

식물계는 광합성 주색소로 엽록소 a, b를 이용하여 탄소동화작용을 하는 독립영양생물(autotroph)로 섬유소(cellulose) 성분의 세포벽을 보유하고, 세포분열시 세포판(cell plate)을 형성하여 세포질분열을 완성하는 다세포 체제(multicellular system)의 생물 무리를 지칭하는 분류학적 용어로 사용되어 왔다. 미생물에 대한 개념이 없었던 고대 그리스 시대부터 생물을 크게 동물과 식물로 구별하면서 사용된 개념으로 당시에는 버섯 등 고등 균류도 식물계에 포함시켰다.

현재는 분자계통 및 유전체 분석을 통해 1차 세포내 공생을 통해 엽록체를 갖게 된 생물무리, 즉, 단세포 녹조류로부터 고등육상식물에 이르는 녹색식물(viridiplatae), 홍조류(red alage), 회조류(glaucophytes)를 포함하는 진화계통군을 식물계로 정의하며, 특히 이들 1차공생 엽록체를 갖는 진핵생물군(eukaryotes)을 원시색소체식물(Archeoplastida)이라 칭하기도 한다.¹⁾

고대로부터 인간은 식물과 동물을 구별하여 생물을 이해하였다. 학문적으로 동물과 식물을 최초로 정리한 것은 기원전 3~4세기 고대 그리스의 아리스토텔레스(Aristoteles, BC 384~422)와 그의 제자 테오프트라스토스로 알려지고 있다. 아리스토텔레스는 "동물의 자연사"(Historia Animalium: 총 9권)란 거대한 저서를 통해 그리고 소위 식물학의 아버지라 부르는 테오프라스토스(Theophrastus; BC 371~287)는 "식물의 자연사"(Historia Plantarum: 총 9권)를 출판하면서 생물을 크게 동물과 식물로 구별하여 정리하였다.

르네상스 이후 생물분류체계의 근간을 마련한 린네(Carl Linnaeeus)는 자연계에 존재하는 대상물을 3개의 범주(Regnum =kingdom, 계), 즉 식물계(Regnum Vegetabile), 동물계(Regnum Animale), 그리고 광물계(Regnum Lapideum)로 구별하여 고대 그리스 분류체계를 복원하기에 이른다.²⁾ 이후 1674년 레벤후크(Leeuweenhoek)의 현미경 발명 이후 그 동안 육안으로 관찰할 수 없었던 작은 미생물들이 알려지면서 1866년 헤켈(Ernst Haeckel)은 "생물3계분류체계" 즉 식물계(Kingdom Plantae), 원생생물계(Kingdom Protista), 동물계(Kingdom Animalia)로 구분할 것을 제안하였다.³⁾ 당시 헤켈은 다원의 진화론을 수용하여 3개 생물군의 통합 계통수(phylogenetic tree)를 제시하고 계통수 각 가지의 끝에 식물분류군(문)을 배치하였는데, 식물계 가장 위 가지에 경엽식물[Cormophyta; Anthrophyta (겉씨식물, 속씨식물 + Pteridophyta 양치식물)], 그 아래 가지에는 원시식물문(Archeophyta; 녹조류, 남조류 일부), Jinophyta(주로 균류), Characeae(윤조류: 녹조류), Florideae(홍조류), Fucoideae(갈조류), Bryophyta(선태식물문)를 배치하여 균류, 홍조류, 갈조류를 식물계에 포함시켰다.(헤켈 그림원도 참조)

Haeckel (1866)이 3 kingdoms 분류체계를 제안할 당시 제시한 생물계통수. (출처:wikimedia commons)

이후 전자현미경의 발달로 세포학적으로 생물을 크게 원핵생물(prokaryotes)과 진핵생물(eukaryotes)로 구별할 수 있음을 알게 되었고, 1938년 코플랜드(H.F. Copeland)는 원생생물계에서 원핵생물인 세균류를 분리하여 원핵생물계(Kingdom Monera)를 구별하는 "생물4계분류체계"를 제안하였다.⁴⁾ 이후 균류(fungi)에 대한 생물학적 지식이 증가하면서 1969년 휘테커(R. Whittaker)는 영양섭취방식 즉 자가독립영양(광합성), 흡수영양, 소화 등 3가지 영양방식에 기초하여 생물군의 진화계열을 모식화하고, 특히 흡수영양(부생영양, saprophytic nutrition)을 하는 균류를 식물계에서 분리하여 균계(Kingdom Fungi)를 설정함으로써 최근까지도 생물학계에 널리 수용되었던 소위 "생물5계분류체계(5 kingdom system)"를 제안하였다.⁵⁾

당시 휘태커가 구별한 식물계에는 육상식물인 관속식물문(Tracheophyta)과 선태식물문(Bryophyta), 수생생태계에 주로 서식하는 녹조식물문(Chlorophyta), 차축조식물문(Charophyta), 갈조식물문(Phaeophyta), 홍조식물문(Rhodophyta) 등 당시 사용되는 6개 문(phylum)을 포함시켰다.(그림 참조)

R. Whittaker(1969) 논문의 5계(5 kingdom system)의 원도를 기초로 수정 보완한 모식도 (출처:김형섭)

현대 유전체 정보에 기초한 "식물계" 정의

1965년 Zuckerandl과 Pauling이 기존의 세균분류에 사용한 방법 대신에 유전자의 염기서열에 기초한 계통학적 방법을 이용하자고 제안한⁶⁾ 이후 분자계통을 통한 생물계 구분과 진화에 대한 이해는 급속하게 확장되기에 이르렀다. 세균류의 16S rRNA 유전자의 염기서열 분석을 통한 계통분석에서 기존에 알려진 세균류는 실제로 2개의 큰 계통군으로 구별되어서 1977년 C.R. Woese 등은 원핵생물계를 진핵세균계(Eubaceria)와 고세균계(Archaebacetria)로 구별하는 "생물6계분류체계"를 제안하였다.⁷⁾

이후 C.R. Woese 등은 1990년 전통적으로 분류하는 최상위분류 계체계(kingdom system)는 지구상의 생물진화역사를 반영하기 어렵다는 점에서 보다 상위분류계급인 역(domain) 개념을 도입하여 생물군을 3개역 즉, 진핵세포역(domain Eucarya), 세균역(domain Bacteria), 고세균역(domain Archaea)으로 분류하는 체계를 제안하였다.⁸⁾ 이후 Cavalier-Smith는 1993년 생물8계분류체계를 도입하면서 원생물생계를 보다 세분하여 3개의 계, 즉 미토콘드리아가 결핍된 원시동물계(kingdom Archezoa), 원생동물계(kingdom Protozoa), 2차 세포내공생을 통해 엽록소 a,c를 갖는 갈조류, 돌말류와 이들의 포식 조상동물류로 부등편모를 갖고 원형질막 아래에 편압된 주머니모양의 포(alveoli) 갖는 동물 무리들을 포함하는 유색생물계(kingdom Chromista)를 제안하였다.⁹⁾

그러나 Cavalier-Smith는 1998년 미토콘드리아 결핍 원시동물계를 원생동물계로 통합하고 고세군계를 세균계(Bacteria)로 통합하는 생물6계분류체계로 수정 제안하였다.¹⁰⁾ 이후 다수의 학자들이 진핵생물군의 분자계통 연구를 통해 당시까지 제안된 계보다 상위분류체계(superkingdom)의 도입 필요성에 따라 원시식물상계(Archaeplastida), 단편모동물상계(Opisthokonta: 동물+균류), 아메바동물상계(Amoebozoa) 근형생물상계(Rhizaria), 색소유포생물상계(Chromalveolates), 유굴생물상계(Excavates) 등이 제안된 바 있다.¹¹⁾

이후 이러한 분자계통정보와 전통적 분류체계를 보완하여 2015년 제안된 "생물7계분류체계"에서는 세균계(kingdom Baceria), 고세균계(Archaea), 원생동물계(Protozoa), 유색생물계(Chromista), 식물계(Plantae), 균계(Fungi), 동물계(Animalia)로 정리하고 있으며, 이에 따른 식물계의 분류체계는 아래와 같다.¹²⁾

식물계를 중심으로 M.A. Ruggiero 등 (2015)이 제안한 생물 7계분류체계의 모식도 (출처:김형섭)

참고문헌

1. Adl SM, Simpson AG, Farmer MA 등 (2005) The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J Eukaryot Microbiol, 52: 399–451
2. Linnaeus C. (1735) Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.Lugduni Batavorum.(Haak), 12
3. Haeckel E (1866) Generelle Morphologie der Organismen. 2. bd. Allgemeine entwickelungsgeschichte der organismen G. Reimer, Berlin, 640
4. Copeland HF (1938) The kingdoms of organisms, Quarterly review of biology, 13: 383-420
5. Whittaker RH (1969) New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science, 163: 150–60
6. Zuckerkandl E, Pauling L (1965) Molecules as documents of evolutionary history. J. Theo. Bio, 357–6
7. Woese CR, Fox GE (1977) Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. PNAS, 74: 5088–5090
8. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990) Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. PNAS, 87: 4576–4579
9. Cavalier-Smith T. (1993) Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiol Rev, 57: 953–994
10. Cavalier-Smith T (1998) A revised six-kingdom system of life. Biol Rev Camb Philos Soc, 3: 203–66
11. Keeling PJ, Burger G, Durnford 등 (2005) The tree of eukaryotes. Trends Ecol Evol, 20: 670-676
12. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015). A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248 

식물계

식물계

목차

식물계 범위에 대한 역사적 인식 변화

현대 유전체 정보에 기초한 "식물계" 정의

관련용어

참고문헌