윤조식물

[ Charophytes ]

윤조식물은 민물에 사는 녹조류의 한 계열로 차축조식물(stoneworts)이라고도 한다. 여기에 포함되는 종류는 배우체(1n)로 살면서 장정기와 장난기를 만들며, 수정난은 휴지기성 접합자(2n)로 발달하여 포자체 생활 시기가 없는 녹조류로 쇠뜨기말속(Chara)과 갈래말속(Nitella) 등이 포함되어 왔다.¹⁾²⁾ 그러나 최근의 분자계통 연구로 윤조식물은 단세포성 녹조류부터 접합녹조류 등이 포함되는 상위 분류 계급명으로 사용된다.³⁾

윤조식물은 전통적으로 윤조식물강(Charophyceae)에 포함되는 민물 수생조류로 한정하였으나, 현재는 편모가 정단부가 아닌 측면에 나서 녹조류와 구별되는 주로 민물 및 축축한 토양에 서식하는 종류를 포함한다. 그러나 유전체 수준의 계통수에서 이들은 공동조상이 서로 다른 분류군이 모인 '측계통군'이며, 육상식물은 헤캄 등이 포함되는 접합조류로부터 진화한 것으로 밝혀지고 있다. (출처:김형섭)

전통적으로 윤조식물(Charophyceae)은 호수나 물 웅덩이에 주로 살며, 몸체는 마디(node)와 ‘마디 사이(internode)’로 구성된 생장축과 마디 부위에서 가지가 돌려나는(윤생하는) 다소 복잡한 몸체를 갖는 녹조류를 구별하는 용어로 사용되어 왔다. 이들 식물은 배우체(1n)로 생활하면서 생식시기에 마디 부위에 정정기와 장난기를 만들고, 장정기에서 방출된 정자는 장난기 안의 난자와 수정하는 난접합 유성생식(oogamous sexual reproduction)을 하며, 수정난은 휴지기성 접합자(zygote)로 달달하면서 두터운 세포 외벽물질로 싸여 부적합한 생활 환경을 지낸다. 생활 환경이 호전되면 이들 접합자는 감수분열을 하여 4개의 동포자를 만들고, 방출된 동포자는 착생 발아하여 다시 배우체 생활형이 된다.¹⁾²⁾

이들 윤조식물은 세포분열도 육상식물과 동일하게 세포판 형성을 통해 2개의 딸세포로 분열하는 소위 '격벽형성체(phragmostast)'를 통한 세포분열로 파래 등 바닷물에 주로 살고 있는 녹조류와는 다르다. 또한 정세포가 꼬여 있고, 2개의 편모가 측면에서 나는 특징이 육상식물과 유사하다. 이에 윤조식물과 육상식물을 포괄하여 난접합식물(Streptophytes)로 통합한 바 있으며,⁴⁾ 윤조식물로부터 육상식물이 진화한 것으로 해석하여 왔다. 그러나 최근 유전체 분자계통 분석에서 육상식물의 조상은 윤조식물보다는 해캄 등이 포함된 접합녹조류(zygnematophyceae)로부터 진화된 것으로 밝혀지고 있다.⁵⁾

윤조식물에는 접합녹조류(A,B)와 윤조류(C)가 포함된다. (출처: A; https://images.GettyimagesKorea.com/t500/52/703/684752703.jpg B; https://images.GettyimagesKorea.com/t500/13/884/521413884.jpg C; https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/44/Dodel-Port_Atlas_Chara_fragilis_%28A._Braun%29_IX.jpg )

윤조식물의 개념 확장과 범위

최근의 분자계통 분석결과 윤조식물(charophytes)은 녹조식물문(Chlorophyta)과 명확히 분리되는 측계통군(paraphyletic group)임을 확인하고, 접합녹조류를 포괄하는 개념으로 확장하여 사용한다. 여기에는 단세포성 녹조류인 메소스티그마 속(Mesostigma), 군체성인 클로로키부스 속(Chlorokybus), 가지를 치지 않는 사상체 형태의 클렙브소미디움 속(Klebsormidium), 전통적 개념의 윤조류(Charophyceae), 방패초록방석말속(Coleochaete), 그리고 해캄속(Spirogira)이 포함되는 접합녹조류(zygnematophyceae) 등을 포괄하여 윤조식물이라 한다.⁵⁾⁶⁾

윤조식물은 녹조식물문과 다르게 편모가 측생하며(lateral flagella), 메소스티그마 속을 제외하고는 민물에 국한하여 서식한다. 이들 중 보다 복잡한 몸체를 이루는 윤조류, 방패초록말속, 접합녹조류는 격벽형성체에 의한 세포분열, 원형질연락사(plasmodesmata), 정단분열세포에 의한 생장, 가지 형성(접합녹조류 제외), 6개의 단백질 복합체로 구성된 섬유소-합성효소(hexameric cellulose synthase) 등 육상식물과 유사한 특징을 공유한다.⁷⁾

육상식물의 기원

격벽형성체의 의한 세포분열, 생장축 및 가지의 복잡한 몸체, 장난기와 장정기 형성 등 전통적으로 윤조식물로 분류했던 식물은 육지로 진출하여 육상식물로 진화한 것으로 추정하여 왔다. 그러나 최근 유전체 비교 분석을 통한 계통분석 결과 육상식물의 자매군은 해캄, 물먼지말류처럼 보다 단순한 사상체 혹은 반달형 몸체를 갖고, 접합(conjugation) 유성생식을 하는 녹조류로 확인되고 있다. 최근 이들 접합성녹조류의 어떤 특성이 육상식물로 기원하는데 도움을 주었는지 유전자 측면에서 다각적인 연구가 진행되고 있다.⁸⁾⁹⁾

참고문헌

1. 김영환 역 (2010) 조류학(2판), 바이오사이언스, 616
2. In Archibald 등 (2017) Handbook of the protists. Springer, Cham, 1-19
3. Ruggiero, M. A., D.P. Gordon 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
4. Jeffrey C (1967) The origin and differentiation of the Archegoniate land plants: A second contribution. Kew Bull, 21: 335–349
5. Wodniok S, Brinkmann H, Glöckner G 등 (2011) Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?. BMC Evol. Biol, 11: 104
6. de Vries J, Stanton A, Archibald JM 등 (2016) Streptophyte terrestrialization in light of plastid evolution. Trends Plant Sci, 21: 467–476
7. Bowman J, Kohchi T, Yamato KT 등 (2017) Insights into land plant evolution gamered from the Marchamtia polymorpha genome. Cell, 171: 287-304
8. Kenrick P (2017) How land plant life cycles from evolved. Science, 358: 1538-1539
9. de vries J, Archibald JM (2018) Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytol, 217: 1428-1434

윤조식물

윤조식물

목차

윤조식물의 특징

윤조식물의 개념 확장과 범위

육상식물의 기원

관련 용어

참고문헌