난접합식물

[ Streptophytes ]

난접합식물은 윤조식물(Charophytes)과 육상식물(이끼류, 양치식물, 관속식물)을 포괄하는 상위 분류 계급명으로 제안되었다.¹⁾ 최근에 제안된 생물분류체계에서 난접합식물은 식물계, 녹색식물아계(Subkingdom: Viridiplantae), 난접합식물차아계(Infrakingdom: Streptophyta)에 해당하는 초상위 분류 계급명이다.²⁾

난접합식물의 계통적 범위를 보여주는 계통수Brown et al.(2017), de Vrives & Archibald(2018)의 유전체 분자계통수 위에 Ruggiero et al. (2015)이 제안한 분류계급명을 기재함 (출처:김형섭)

난접합식물 ‘streptophyta’는 정세포가 꼬여있는 식물(strepto’ = twisted + phyta = plant)이란 뜻의 그리스어에서 유래하였으며, 여기에는 윤조류(Characeae), 이끼류, 양치식물 및 일부 겉씨식물에서 나타나는 정세포의 특징을 기준으로 설정된 ‘분류계급명’이다.

처음 ‘난접합식물’을 분류 계급명으로 제안할 당시 제프리(C. Jeffrey)는 식물계를 배우자의 편모 모양에 따라 3개 문으로 구별하였는데, 동일한 편모 2개가 정단부에 나는 녹조류 종류는 ‘동배우자식물문(Isophyta =Chlamydomonadophyta)’, 배우자 시기에 편모가 없는 식물은 ‘접합조식물문(Zygophyta)’, 그리고 정자의 편모가 상부 측면에 나고 정자가 꼬여있는 식물을 ‘난접합식물문(Streptophyta)’ 이라 구별하였다.¹⁾

그러나 이후 대부분의 분류체계에서는 이를 공식 분류체계에 적용하지 않고 통상명으로 ‘Streptophytes’ 라고 칭하였고, 우리나라 교재에서는 이를 ‘난접합식물’로 번역하고 있다.³⁾

난접합식물군의 분류체계

‘난접합식물’ 명은 처음 분류체계상 식물계의 3개 문(phylum)에 해당하는 상위분류군 명칭으로 제안되었지만, 그 하위 분류군으로 윤조류, 선태류, 양치류, 겉씨식물, 속씨식물이 포함되었기에 관속식물 중심의 전통적 식물분류체계에서는 이를 수용하기 어려웠다. 그러나 분자계통 연구 등에서 ‘난접합식물’은 단계통군으로 확인되고, 여기에 포함되는 녹조류의 한 계열인 윤조식물로부터 육상식물이 기원하였음이 확인되면서 새로운 분류체계의 도입이 요구되었다.

그러나 난접합식물 ‘분류계급명’에 대한 해석은 아직도 학자들간 이견이 있으며, 최근 제안된 분류체계에서도 계급 위치는 서로 상이하다. 이를 정리하면 다음과 같다.²⁾⁴⁾

최근 제안된 분류체계에서 식물계 녹색식물에서 '난접합식물' 에 대한 분류계급과 포함 식물군의 비교 Adl et al. (2012) 분류체계에서는 분류군에 대한 계급 구별을 목록으로 대신하고, 계급명 없이 문,강,목,속 등 대표 분류군명으로 표기함 (출처:김형섭)

난접합 녹조류의 육상진출

원래 '난접합식물'에 포함되었던 윤조식물은 민물에 서식하고, 생활형인 배우체(1N) 식물에서 장정기와 장난기를 만들고, 장정기에서 방출한 정자가 난자와 수정하여 휴지기성 접합자(2N)를 만들며, 접합자에서 감수분열이 이루어져 방출된 동포자가 다시 배우체로 발달하는 생활사를 갖는 종류들이 포함되었다. 여기에 해당하는 대표적인 녹조류는 쇠뜨기말속(Chara) 과 갈래말속(Nitella) 등이다.

최근까지도 이러한 장정기와 장란기를 만드는 쇠뜨기말류에 포함되는 ‘난접합 녹조류’가 육상식물로 진화한 것으로 해석하여 왔다. 그러나 최근 유전체 염기서열 정보를 계통분석 결과 육상식물의 자매군으로 민물에 사는 해캄속(Spirogyra) 등이 포함되는 접합녹조류(zygnematophyceae)로 부터 대략 4억 5천만년 경 육상진출이 이루어지고 이로부터 육상식물이 진화된 것으로 밝혀지고 있다.⁵⁾⁶⁾⁷⁾⁸⁾

참고문헌

1. Jeffrey C (1967) The origin and differentiation of the Archegoniate land plants: A second contribution. Kew Bull. 21: 335–349
2. Ruggiero, M. A., D.P. Gordon 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
3. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학. 월드사이언스, 607
4. Adl SM, Simpson AGB, Lane CE 등 (2012) The Revised Classification of Eukaryotes. J Eukaryot Microbiol, 59: 429–514
5. Wodniok S, Brinkmann H, Glöckner G 등 (2011) Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?. BMC Evol. Biol, 11: 104
6. de Vries J, Stanton A, Archibald JM 등 (2016) Streptophyte terrestrialization in light of plastid evolution. Trends Plant Sci, 21: 467–476
7. Bowman J, Kohchi T, Yamato KT 등 (2017) Insights into land plant evolution gamered from the Marchamtia polymorpha genome. Cell, 171: 287-304
8. Kenrick P (2017) How land plant life cycles from evolved. Science, 358: 1538-1539

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