세포분열

세포분열은 모세포(parent cell)가 두개 또는 그 이상의 딸세포로 나뉘는 과정으로 세포주기(cell cycle)의 한 부분이다. 유성생식(sexual reproduction)을 하는 진핵생물은 두 종류의 세포분열을 하며, 모세포와 동일한 세포를 만드는 체세포분열(mitosis)과 모세포에 비해 염색체 수가 반으로 줄어든 생식세포인 배우자(gamete) 세포를 만드는 감수분열(meiosis)이 그것이다. 감수분열은 두 번의 분열을 거쳐 일차적으로 4개의 반수체(haploid) 세포를 만드는데, 첫번째 분열에서 상동염색체(homologous chromosome)를 나누고 두 번째 분열에서는 염색분체(chromatid)를 나누어 갖는다. 식물의 생식세포는 2번의 분열 이후 (1) 세번의 체세포분열을 거쳐 각각 8개의 반수체 세포를 만들거나(암 배우체), (2) 두 번의 비균등 체세포분열을 거쳐 3개의 반수체 세포(수 배우체 꽃가루)를 만든다. 중요한 점은 체세포분열에 의하여 세포 수를 증가시키면서 생장을 지속하고, 감수분열에 의하여 만들어진 반수체 암수배우체의 수정으로 수많은 조합의 새로운 접합자(zygote)를 만드는 것이다.

목차

1835년 Hugo von Mohl(1805~1892)이 현미경을 이용해서 사상녹조류인 Cladophora glomerata에서 처음으로 세포분열을 관찰하였다.¹⁾

세포분열은 세포주기(cell cycle)의 M 기(phase)에 일어나며 핵분열과 세포질분열(cytokinesis)을 포함한다. 세포분열 사이의 시기는 세포주기의 간기로 G1, S, G2 기로 구분된다.

간기는 세포가 체세포분열, 감수분열, 세포질분열 이전에 반드시 거쳐야 되는 단계로, 응축된 염색체를 볼 수 없다. 간기는 G1, S, G2 기를 포함하며 각 단계를 거치지 않고는 다음 단계로 갈 수 없다. G1 기는 세포가 생장을 하는 시간으로 휴지기인 G0 기에 멈추어 있다가 G1 기로 다시 돌아올 수 있으며, G1 기에서 S 기로 가기 전에 검문지점(checkpoint)를 거치면서 S 기로 갈 준비가 되어 있는지 점검한다. S 기에서 염색체 DNA가 복제되며 분열을 거치면서 1개의 염색분체(chromatid)로 된 염색체가 2개의 염색분체를 갖게 된다. G2 기에 세포는 생장을 완성하고 M 기를 준비한다. 세포에 따라 M 기는 체세포분열 또는 감수분열을 하는데, 생식세포는 감수분열, 체세포는 체세포분열을 하고 각 분열과정에 세포질분열을 수반한다. 각 검문지점에서는 사이클린(cyclin)과 사이클린의존성 인산화 효소(cyclin-dependent kinase)가 작용한다.

M 기에서는 복제된 염색분체가 분리되어 세포가 분열을 하여 동일한 세트의 염색분체를 갖는 딸세포로 나뉘어지고 된다.  M 기는 일반적으로 핵분열의 전기(prophase), 중기(metaphase), 후기(anaphase), 말기(telophase)와 세포질분열로 구분하나 핵분열 단계는 더 세분화하기도 한다.

(a) 전기

(b) 중기

(c) 후기

(d) 말기

(e) 세포질분열

체세포분열의 M기. (출처: 한국식물학회)

유성생식 생물에서 감수분열은 유전적 변이를 창출하는 중요한 방법으로, 결과적으로 상동염색체 세트(2n 이배체, diploid) 중 한 세트(n 반수체, haploid) 만 임의 조합에 의하여 가지는 생식세포를 만든다. 생식세포는 수정 후 다시 이배체인 접합자(zygote) 배(embryo)를 만들고 성장하여 성체가 된다. 두 염색체 세트(2n=46)를 갖는 인간은 감수분열 후 한 개의 염색체 세트(n=23)만 있는 생식세포(정세포, 알세포)를 만든다. 이 때 만들어지는 생식세포의 종류는 2²³(8,388,608)에 이른다. 감수분열은 2번의 분열 단계를 거치는데 첫 번째 분열에서 염색체 수가 반으로 줄면서 1개의 세포가 2개로 되며, 두번째 분열은 체세포분열과 동일하게 일어나 2개의 세포가 각각 2개의 세포를 만든다.

(a) 제1감수분열(meiosis I)

제1감수분열은 크게 전기 I(prophase I), 중기 I(metaphase I), 후기 I(anaphase I), 말기 I(telophase I)과 세포질분열로 구분된다.

(b) 제2감수분열(meiosis I)

제1감수분열 말기에 응축된 각 염색체의 염색분체를 분리하며 체세포분열과 동일하다. 전기 II에서 핵막이 분해되고 방추체가 형성된다. 중기 II에서 염색체는 중기판(metaphase plate)에 배열되고 방추사가 각 염색분체를 반대방향으로 향하게 한다. 후기 II에서 자매염색분체의 동원체에 있는 방추사 부착점이 분리되고 염색분체가 반대방향으로 끌려간다. 말기 II에 염색체는 방추체 끝에 도달하고 염색체 주위로 핵막이 형성되며, 세포질분열이 일어나며 염색체는 이완되어 보이지 않게 된다.

꽃피는 식물에서 감수분열은 수술과 암술에서 일어난다. 감수분열 결과 수술에서는 이배체(2n)인 소포자체(microsporocyte)에서 4개의 반수체(1n) 소포자(microspore)를 만들고, 암술에서는 이배체(2n)인 대포자체(macrosporocyte)에서 4개의 반수체(1n) 대포자(megaspore, macrospore)를 만들지만 3개는 퇴화한다.

소포자체가 감수분열을 거쳐 4개의 소포자를 만든 후, 각각의 소포자는 첫번째 체세포분열에 의해 영양핵(vegetative nucleus)과 생식세포(generative cell)를 만든다. 생식세포는 한번 더 체세포분열을 해서 2개의 정세포(sperm cell)을 만들지만 영양핵은 분열하지 않는다. 만들어진 각 꽃가루는 결과적으로 한 개의 큰 세포가 2개의 세포를 싸고 있는 형태로 3개의 화분세포(tricellular cell)로 불린다. 수분(pollination)이 일어나면 영양핵은 꽃가루관핵(tube nucleus)로 기능을 하고 수정은 하지 않는다. 2개의 정세포(1n) 중 하나는 씨방에 있는 알세포(egg cell; 1n)와 수정을 해서 접합자(zygote; 2n)가 되고, 다른 하나는 2개의 극핵(1n, 1n)과 수정해서 배젖을 만드는 세포(3n)이 된다. 접합자는 분열해서 배(embryo)로 발달한다.

대포자체(2n)가 감수분열을 거쳐 1개(3개는 사멸)의 대포자(1n)를 만들고, 이 대포자는 3번의 체세포분열에 의해 동일한 염색체를 갖는 8개의 핵(1n)을 갖는 1개의 세포를 만든다. 8개의 핵 중에서 6개는 세포(알세포 1개, 동반세포 2개, 반족세포 3개) 안에 싸이고, 2개는 핵(극핵)으로 존재해서 전체 7개의 세포로 된 씨방이 된다. 알세포(egg cell; 1n)은 정세포(1n)와 수정해서 2n의 접합자가 되고, 2개의 극핵(1n, 2개)도 정핵(1n)과 융합해서 3n의 핵을 만든다. 두번의 수정을 거치기 때문에 중복수정(double fertilization)이라 부른다.

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꽃피는 식물의 씨방 형성 과정. (출처: 한국식물학회)

1. Mohl Hugo von (2001) Neue Deutsche Biographie (NDB) (in German), Duncker & Humblot, Berlin