세포주기

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세포주기

[ cell cycle ]

세포주기(cell cycle) 또는 세포분열주기(cell division cycle)는 하나의 세포가 DNA 복제와 분열를 거쳐 두개의 딸세포를 생산하는 일련의 과정을 말한다. 핵이 없는 세균의 세포주기는 세포 분열에서 DNA 합성 개시(B 시기), DNA 복제(C 시기), DNA 복제 종료에서 세포분열(D 시기)로 구분된다. 진핵세포의 세포주기도 크게 3단계, 즉 간기(interphase), 핵분열(M phase), 세포질분열(cytokinesis)의 단계를 거친다. 간기 동안에 세포는 생장, DNA 합성, 핵분열 준비를 하며, M 기에 염색체를 분리하여 나누고, 세포질분열은 염색체를 핵막으로 싸고 세포질을 2개의 딸세포로 나눈다. 분열하는 세포는 딸세포의 유전적 문제를 야기시키지 않기 위하여 세포주기 동안 검문지점(checkpoint)을 거친다.

여러 다른 단계의 세포주기에 있는 양파( Allium cepa , 2n=16)의 뿌리 세포들. (출처: 최상봉)

목차

  1. 1.세포주기의 단계
  2. 2.세포주기의 조절
  3. 3.식물 세포의 세포주기 조절
  4. 4.참고문헌

세포주기의 단계

진핵세포의 세포주기는 G1, S, G2, , M 기의 4단계로 구분된다. G1, S, G2 기를 통칭해서 간기라 하며, M 기는 체세포분열 시에는 염색분체를 나누고(karyokinesis) 세포질을 분할하여 두 개의 딸세포에 분배한다. 세포분열에 의하여 새로 생긴 딸세포는 G1 기로 진입하여 세포주기를 시작한다.

세포주기의 구분
상태 세포주기 약어 세포내에서 일어나는 일
휴식 Gap 0 G0 - 세포주기를 벗어나 쉬는 상태로 양분 부족 등 세포 증식을 제한하는 조건에 있는 세포
- 사멸하고 있는 세포
- 분화가 끝난 세포[후벽세포(sclerenchyma cell) 등]
세포분열 사이의  간기(interphase) Gap 1 G1 세포 크기가 증가하고, G1 검문지점(G1 checkpoint)에서 DNA 합성을 준비한다.
합성기(Synthesis) S DNA 복제(replication)이 일어나서 염색분체chromatid) 복사본을 만든다.
Gap 2 G2 세포가 성장을 계속하며, G2 검문지점(G2 checkpoint)에서 M 기 진입으로 분열을 점검한다.
세포분열(cell division) 체세포분열(mitosis) 또는 감수분열(meiosis) M 세포가 생장을 멈추고 세포 에너지를세포분열에 집중 사용한다. M 기 진행 중에 검문지점(M phase checkpoint)에서 분열을 종료할 수 있는지점검한다.

  • 휴지기(G0)

세포가 세포주기를 벗어나 분열을 중지하고 쉬는 단계로, 비분열세포 단기간부터 무한히 오랜 시간에 걸쳐 다양하다. DNA 손상이나 스트레스를 받는 세포, 분화가 종료된 세포 등에서 나타난다.

  • G1 기

G1 기에 머무는 시간은 한 종안에서의 세포에서 조차도 종류에 따라 매우 다르다.1)2) 이 기간에 세포는 단백질 합성을 활성화시켜 세포소기관(organelle)의 수를 증가시키고 세포의 크기를 증가시킨다. 이 시기에 세포는 바로 S 기로 진입하거나, G0 기에서 멈추어 있다 세포주기를 다시 시작하거나, 분화를 준비하기 위하여 G0 기에 잠시 정지되어 있을 수 있다. S 기로의 빠른 진입을 결정하는 요인은 세포내 질소(nitrogen), 에너지 축적 정도 등 다양한 조건에 따라 검문지점에서 결정한다.

  • S 기

세포가 DNA 합성을 위한 준비가 되어 G1 검문지점을 통과하면 S 기로 진입하게 된다. S 기를 종료한 세포는 DNA 복제본 두개를 갖게 되고 각각은 자매염색분체(sister chromatids) 관계이다. 이 기간 동안 세포의 핵 DNA 양은 2배로 증가하지만 염색체 수는 복제 전후에 동일하다. 또한, 이 시기의 세포는 복제를 위한 DNA와 단백질 이외에 다른 종류의 RNA와 단백질은 거의 만들지 않지만, 뉴클레오솜(nucleosome)을 구성하는 히스톤(histone)의 절반을 거의 새로 만들어 절반은 재사용한다.3)4)5)

  • G2 기

세포가 DNA 합성을 완료되면 G2 기로 진입하고, G2 기에 세포분열에 필요한 단백질을 합성한다. 이 시기에 방추사(spindle) 형성에 필요한 미세소관(microtubule)이 결집되기 시작한다.

  • M 기

M 기는 핵분열(karyokinesis) 기로 세포주기에서 이 시기에 세포가 정체하는 시간은 매우 짧다. M 기는 일반적으로 핵분열의 전기(prophase), 중기(metaphase), 후기(anaphase), 말기(telophase)와 세포질분열로 구분하나 핵분열 단계는 더 세분화하기도 한다.

  • 세포질분열

세포질분열은 체세포분열(mitosis)와 감수분열(meiosis) 과정에서 핵분열(nuclear division) 동안에 일어나며, 방추체(spindle apparatus)에 의하여 복제된 염색분체(duplicated chromatid) 또는 염색체 분배와 이동을 포함한다. 이는 2개의 딸세포에 염색체가 정확히 분배되고 대부분의 경우 세포기능도 모세포와 동일하게 하는 정밀한 과정이다. 세포질분열이 끝난 세포는 세포주기(cell cycle)의 간기(interphase)로 진입한다. 동물세포와 식물세포 간에 차이가 많으며 이는 식물세포에 존재하는 격막형성체(phragmoplast)와 세포벽에 기인한다.

세포주기의 조절

세포 주기는 사이클린(cyclins)과 사이클린 의존성인산화효소(cyclin-dependent kinases; CDKs)에 의해 조절된다.6) 이들 단백질의 일부를 찾은 Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt과 Paul M. Nurse는 2001년 노벨생리의학상을 수상하였다. 사이클린과 CDK 단백질들은 모든 진핵세포에서 잘 보존되어 있지만, 진화된 생물의 세포에서 좀 더 복잡한 양상을 보인다.7)8)9) 이들 단백질은 모델생물인 출아효모(Saccharomyces cerevisiae)와 분열효모(Schizosaccharomyces pombe)에서 cdc(cell division cycle) 유전자라는 이름으로 동정되었다.

세포주기 연구에 기여한 공로로 2001년 노벨 생리의학상을 받은 3인의 연구자. (출처: https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2001/ )

Lee Hartwell(1939~)은 효모에서 CDC(cell division cycle) 유전자, 특히 CDC28(Cdk kinase) 유전자연구를 통하여 세포주기 진행을 발견하였고 검문지점(checkpoint) 개념을 도입하였다. Tim Hunt(1943~)는 정상세포가 암세포로 전이되는 메커니즘을 연구하였다. Paul Nurse(1949~; )는 분열효모에서 CDC2, CDK 연구를 수행하였다.

식물 세포의 세포주기 조절

G1 기에 있는 세포는 G1/S 전이시에 세포의 생장을 증진시키는 단백질들(growth-promoting factors)이 사이클린과 CYCD(cyclin D)와 CDKA(cyclin-dependent kinase A)복합체의 형성을 촉진하고, 이들 단백질 복합체는 RBR(retinoblastoma-related protein) 단백질을 인산화시켜서 세포가 S 기로 진입하게 한다.  S 기로 진입한 세포는 CYCA(cyclin A)/CDKB(cyclin-dependent kinase B) 복합체의 작용으로 G2 기로 이동하게 된다. G2 기 에서 세포는 CYCA/B와 CDKA/CDKB(CYC/CDK 복합체)에 의하여 작동되는 G2/M 검문지점을 거쳐 M기로 진입하는데, 이때 DNA 가 손상된 경우 인산화 효소인 WEE1 kinase에 의하여 M 기 진입이 억제된다. 체세포분열 저해물질은 KRP(kip-related proteins)와 같은 CKI(cyclin-dependent kinase inhibitor)를 활성화시켜 세포의 G2/M 전이를 억제할 수 있다. KRP는 CDKB에 의하여 기능이 억제될 수 있다.

참고문헌

1. Smith JA, Martin L (1973) Do cells cycle? Proc Natl Acad Sci USA, 70: 1263-1267
2. Velappan Y, Signorelli S, Considine MJ (2017) Cell cycle arrest in plants: what distinguishes quiescence, dormancy and differentiated G1? Ann Bot, 120: 495-509
3. Wu RS, Bonner WM (1981) Separation of basal histone synthesis from S-phase histone synthesis in dividing cells. Cell, 27: 321-330
4. Nelson DM, Ye X, Hall C 등 (2002) Coupling of DNA synthesis and histone synthesis in S phase independent of cyclin/cdk2 activity. Molecular and Cellular Biology, 22: 7459-7472
5. Cameron IL, Greulich RC (1963) Evidence for an essentially constant duration of DNA synthesis in renewing epithelia of the adult mouse. Journal of Cell Biology, 18: 31-40
6. Nigg EA (1995) Cyclin-dependent protein kinases: key regulators of the eukaryotic cell cycle. BioEssays, 17: 471-480
7.
8. Wang JD, Levin PA (2009) Metabolism, cell growth and the bacterial cell cycle. Nature Reviews Microbiology, 7: 822-827
9. Cooper GM (2000) Chapter 14: the eukaryotic cell cycle, In, The Cell: A Molecular Approach, 2nd Ed, ASM Press,, Washington DC, USA