미세소관

대부분의 세포소기관은 세포를 구조적으로 지지할 수 있는 구조를 갖추고 있다. 진핵세포는 가는 섬유로 된 그물 형태의 세포골격(cytoskeletion)이라는 지지 구조를 가진다. 세포골격에서 섬유는 지지 역할을 하는 외에 세포 이동에도 관여한다. 세포골격은 세 가지 주요 섬유로 이루어졌는데, 가장 가는 섬유인 미세섬유(microfilament), 가장 굵은 미세소관(microtubule), 그리고 중간 두께의 중간섬유(intermediate filament)이다. 이 중에서 미세소관은 세포에서 가중 풍부한 구조이며, 세포 표면의 특정 부위를 잡아당기거나 확장시키거나 하여 일정한 형태를 유지하게 한다. 미세소관의 다른 중요한 기능은 세포소기관이 세포질 내에서 이동할 수 있는 통로로 작용하는 것이다. 예를 들어, 미세소관이 모여 안테나 같은 집합체를 이루어 소포를 붙잡고 특정부위로 가게 한다. 핵이 분열하는 동안에 염색체가 이동하는 틀은 미세소관으로 구성되고, 미세소관은 핵, 미토콘드리아 등에 부착하고 이동시킨다.

목차

미세소관은 구형의 원통형 3차 구조(지름 20~25 nm)이며, α-튜불린(α-tubulin)과 ß-튜불린(ß-tubulin)이라는 두 가지의 단백질로 구성된 2합체(dimer)의 소단위가 덧붙여지면서 길이가 길어지며 만들어진다. 더 이상 필요 없게 되면 미세소관은 단위체로 해리되어 세포 기질에 확산되고, 새로운 미세소관이 조립이 필요한 경우에 재활용된다.

섬모(cilia)와 편모(flagella)는 정확히 배열된 매우 정교한 미세소관 배열을 갖는다. 돌은 비슷한 구조를 가지지만 섬모가 짧고 편모는 훨씬 길다. 이들은 많은 종류의 조류와 운동성 균류에서 모두 존재하지만, 편모는 정세포(sperm cell)에 존재한다.  일반적으로 꽃식물에는 섬모와 편모가 존재하지 않는다.

섬모와 편모를 가로로 자른 면을 관찰하면, 중앙에 있는 두 개의 단일한 미세소관을 아홉 쌍의 2합체의 바깥 미세소관을 둘러싸는 9+2모양의 구조로 되어 있다.(그림 1) 바깥의 미세소관 2합체는 마디 모양의 디네인(dynein) 단백질로 구성된 두 개의 팔(arm)을 갖고, 중앙의 미세소관과 자전거 바퀴살 모양의 스포크로 연결되어 있다. 디네인 팔(dynein arm)은 ATP를 사용하여 운동에너지를 만들어 옆에 있는 한 쌍의 미세소관을 잡으면서 마치 미세소관 위를 걷듯이 움직이면서 미끄러지는 힘이 생기고, 한 쌍의 미세소관은 서로 연결되면서 휘어지게 된다. 이런 과정을 통하여 한 세트의 2합체가 다른 세트와 비교하여 미끄러지듯 움직여서 구조가 굽혀진다. 다른 세트가 유사하게 움직이면 다른 방향으로 굽혀지게 된다.(그림 2)

그림 1. 섬모와 편모의 미세소관을 둘러싸는 구조. (출처:한국식물학회)

그림 2. 미세소관이 휘어지는 기작. (출처:한국식물학회)

섬모와 편모는 빠르게 만들어지고 또 해리될 수 있다. 그러나 이들은 기본적으로 기저체(basal body)라는 구조를 통하여 형성된다. 기저체는 기둥 역할을 하는 아홉 쌍의 2중 구조가 뻗어 있는 구조이다. 기저체는 아홉 쌍의 미세소관이 3중으로 되어 있고 중앙의 한 쌍의 미세소관은 기저체 윗부분까지 뻗어 있다. 섬모나 편모가 자라기 시작할 때 기저체는 튜불린 소단위가 결합하여 미세소관이 될 수 있도록 지지대 역할을 한다.

반수체 식물에서 고효율의 염색체 배가를 위해서는 반수체 식물체에 유사분열 억제제라고 하는 화학물질을 처리한다. 이러한 화학물질들은 유사분열 후에 세포 내 염색체의 수가 배가 되도록 정상적인 유사 분열을 변화시킨다. 이때 사용하는 화학물질은 수용성 알칼로이드로 콜히친이라고 하는 것이 있다. 콜히친 존재 하에서 세포분열 중기에 염색체 분열은 정상적으로 일어난다. 이때 콜히친은 튜불린과 결합하여 방추사 미세소관의 형성을 방해하며, 결국 유사분열 후기에 복제된 염색체의 두 개의 염색분체는 세포의 양극으로 이동하지 못하고 세포의 중심에 머무르게 된다. 말기에는 분리되지 않은 염색체 주위로 핵막이 형성되어 유사분열 후에 염색체 수가 배가 된 세포가 생성된다.

일반적으로 효모나 조류 같은 하등한 진핵생물은 튜불린이 하나의 유전자로 존재한다 그러나 고등 진핵세포에서는 튜불린은 대개 작은 수의 유전자군으로 존재한다, 식물에서 α-튜불린과 ß-튜불린은 4~9개의 유사한 수의 유전자로 각각 존재한다. 이들은 대체로 80~90% 정도의 유사성을 보이며, 진화 계통 분석을 통하여 이들은 하나의 유전자에서 진화된 것으로 보인다.¹⁾²⁾

1. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. (2000) Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, pp.208-213
2. 김영환 (2019) 식물학. 월드사이언스, pp.72-74