섬모
[ cilium ]
진핵세포에서 섬모는 운동기관 역할을 하거나, 운동성을 띠지 않는 대신 감각기관으로 작용하는 가늘고 짧은 털 모양으로 진핵세포 표면에 노출된 일종의 세포소기관이다.1) 감각 섬모는 신호 전달 물질의 국소적인 농도나 활성을 변화시킴으로써 빛 등의 다양한 외부 자극으로부터의 신호를 전달하는 역할을 담당한다. 이 외에 일부 동물의 초기 배발생단계에서 일시적으로 나타나는 예도 있다.2)
목차
섬모의 구조
섬모는 일반적으로 미세소관(microtubule) 다발이 세포막에 둘러싸여 세포 외부로 돌출된 외부 구조를 가지며, 기저체(basal body)에서 길게 뻗어 나온 축사(axoneme)라고 하는 미세소관 다발로 구성되어 있다.
기저체는 구조가 완전히 다른 두 부분으로 구성된다. 운동성 섬모의 경우, 기부에는 3개의 미세소관이 한 단위로 된 9개의 미세소관 다발이 둥글게 배열된 한편, 기부에서 멀리 떨어진 섬모 대부분의 단면에는 2개의 미세소관으로 된 단위체가 역시 9개 둥글게 배열되어 있다. 섬모 단면의 한가운데에는 한 쌍의 미세소관이 자리 잡고 있어, 전체적인 섬모의 단면구조를 ‘9+2 구조’라고 한다.
바깥쪽에 자리한 9개의 단위체에는 안쪽과 바깥쪽을 향한 디네인 팔 모터 단백질(dynein arm motor)이 부착되어 있으며, 이 단위체들은 바큇살 모양의 단백질을 통하여 중심부에 있는 한 쌍의 미세소관에 부착된다. 반면 비운동성 섬모에는 중심부에 미세소관이 존재하지 않으며, 바깥쪽에 배열된 9개의 미세소관 단위체에 디네인 팔이 부착되어 있지 않다. 따라서 비운동성 섬모의 단면구조를 ‘9+0 구조’라고 한다.
섬모의 단면 구조(출처: 한국식물학회)
섬모의 기능
진핵생물의 최근 공통 조상(last eukaryotic common ancestor, LECA)도 운동기관으로 섬모를 가지고 있었을 것이라고 추정되고 있다. 세포의 이동을 담당하는 섬모로는 섬모충류의 섬모를 들 수 있다. 원생생물에 속하는 섬모충류에는 짚신벌레, 나팔벌레, 종벌레 및 테트라하이메나(tetrahymena) 등이 있으며, 대부분 세포 전체에 덮여 있는 섬모의 운동을 이용하여 이동한다. 인간의 세포에 있는 운동성 섬모는 주로 허파, 기관 또는 중이(middle ear)에서 볼 수 있으며, 섬모의 운동을 통하여 점액이나 먼지 등으로부터 공기가 드나들 수 있는 길을 확보한다. 최근에는 운동성 섬모에 감각에 관련된 단백질이 있으며, 물리적 스트레스나 쓴맛 등을 감지하는 감각에 관여한다는 연구가 보고된 바 있다.3)
Euplotes 속 섬모충의 운동성 섬모(출처: Getty Image Korea)
비운동성 섬모는 운동성 섬모에서 진화한 것으로 추정된다. 대개 일차 섬모(primary cilium)로 불리며 주로 감각에 관련된 세포소기관 기능을 가진다. 주로 고등 동물에서 다양하고 광범위하게 나타나며 운동성 섬모보다 훨씬 다양한 기능을 가진 것으로 드러나고 있다. 일례로 인간의 세포 중 기관지나 심실의 상피 세포 등 극히 제한된 세포에서만 운동성 섬모를 볼 수 있는 반면, 대부분 세포가 비운동성 감각 섬모를 가지고 있다는 점을 들 수 있다. 게다가 기존에 섬모가 전혀 없다고 알려져 있던 선충의 감각 뉴런 세포에도 비운동성 섬모가 있고 감각 전달에 필수적인 기능을 한다는 점이 최근에 보고된 바 있다. 이는 비운동성 섬모가 생물계 전반에 걸쳐 분포하며 다양한 기능을 가진다는 것을 의미한다.
Ciliata 속 섬모충의 비운동성 섬모(출처: Getty Image Korea)
오늘날의 육상식물 세포는 섬모를 만들지 않지만 우산이끼속(Marchantia)을 비롯한 일부 이끼류 식물의 생활사 중 일부, 즉 정세포 시기에 운동성 섬모를 만든다. 동물에는 여전히 중요한 기능을 담당하며 섬모가 남아 있지만 고등식물에는 완전히 소멸한 것으로 생각된다. 한편, 섬모를 이루는 단백질 유전자에 대한 분자진화학적 연구를 토대로 진핵세포의 공통 조상에 있던 섬모의 흔적이 균류와 식물계에서는 점차 소멸하여 오늘날에 이르렀다는 증거를 볼 수 있다.4)
참고문헌
1. Malicki JJ, Johnson CA (2017) The Cilium: Cellular Antenna and Central Processing Unit. Trends in Cell Biology 27: 126-140
2. Nachury MV, Mick DU (2019) Establishing and regulating the composition of cilia for signal transduction. Nature Reviews Molecular Cell Biology 20: 389–405
3. Jain R, Javidan-Nejad C, Alexander-Brett J 등 (2012) Sensory functions of motile cilia and implication for bronchiectasis. Frontiers in Bioscience 4: 1088–1098
4. Hodges ME, Wickstead B, Gull K 등 (2012) Tansley review: The evolution of land plant cilia. New Phytologist 195: 526–540