편모

편모

[ flagellum ]

편모는 긴 채찍 모양의 세포 부속물로 세균류와 일부 진핵세포에서 볼 수 있다. 편모의 주된 기능은 세포의 운동을 담당하는 것으로 알려졌지만, 최근 연구에 따르면 세포 주변 환경의 변화를 감지하는 감각 기능을 가지는 세포소기관으로서의 중요성도 주목받고 있다. 원핵세포와 진핵세포의 편모는 운동에 사용된다는 기능적 측면의 공통점 때문에 통칭하여 편모라고 불리지만 구조는 매우 다르다. 고세균(archaea)에게도 편모와 유사한 기능을 가진 부속물이 있는데, 세균의 편모와는 구조가 상이하므로 고세균편모(archelleum)라는 다른 이름으로 불린다.1) 진핵세포의 섬모와 편모는 사실상 구조와 기능이 같으므로, 특별히 구분할 필요가 없는 경우에는 ‘파도 모양으로 움직이도록 하는 발’이라는 의미인 파상족(파동모, undulipodium)이라는 용어를 사용하기도 한다.

목차

편모와 섬모의 구분2)

편모와 섬모의 기본 구조는 공통으로 축사(axoneme)라고 하는 미세소관 다발로 만들어진 세포 돌출물이지만, 일반적으로 길이가 상대적으로 긴 채찍 모양으로 숫자가 8개 이하인지(편모), 아니면 길이가 매우 짧은 100개 이상의 많은 털이 빽빽하게 배열되어 있는지(섬모)로 구분한다. 때에 따라서는 이들이 세포에 부착된 위치에 따라 구분하기도 한다.

클라미도모나스의 편모(출처: Getty Image Korea)

편모의 기본 구조와 기능

편모의 기본 구조

편모는 기본적으로 섬모와 같은 구조를 가진다. 따라서 구조의 측면에서 편모와 섬모를 같이 간주하는 예도 있다. 기저체에서 길게 뻗어 나온 축사로 구성되어 있으며 전형적인 9+2 배열을 가진다.

편모의 단면구조를 보면 중심부에 나란히 배열된 한 쌍의 미세소관, 방사 방향으로 96 ㎚ 길이로 배열된 바큇살 모양의 연결 부위(radial spoke) 및 9개의 미세소관 다발과 디네인 ATP 합성효소(dynein APTase)를 가지고 있어 진핵세포 전반에 걸쳐 공통으로 잘 보전된 구조를 가진다.

유글레나 편모 개념도(출처: Getty Image Korea)

편모의 기능3)

운동성은 편모가 가진 가장 명확한 기능이다. 세포가 물속에서 헤엄쳐 이동하거나, 세포 가까이에 있는 물질을 표면을 가로질러 다른 쪽으로 신속하게 이동시키거나, 생식세포를 이동시키는 경우 등 다양한 경우에 세포에 적절한 운동성을 부여한다. 하지만 운동성 이외에도 진핵세포의 편모는 촉각기(sensory antenna)의 기능이나, 클라미도모나스에서 볼 수 있는 것처럼 분비 세포소기관으로 작용하는 등 다양한 기능을 가진다. 최근에는 외부 자극의 감지 세포소기관으로서 편모의 중요성이 특히 주목을 받고 있다.

와편모조류의 운동성 편모(출처: Getty Image Korea)

원핵세포와 편모

원핵세포의 편모와 진핵세포의 편모는 구조와 운동 체제가 전혀 다르다. 세균류 편모의 구성 물질은 ‘플라젤린(flagellin)’이라고 하는 단백질이다. 구형 단백질인 플라젤린이 한 방향으로 집적되어 지름이 약 10 nm 정도인 얇고 긴 섬유 모양의 편모를 만드는데, 세균 세포의 한쪽 끝부분의 세포 내에서 형성되어 세포벽을 관통하여 세포 외에 길게 노출된다. 세포 표면 전체에 걸쳐 편모를 내는 예도 있다. 편모를 움직이는 모터 단백질은 대개 세포막에 박혀 있다. 모터에서 시작되는 편모의 회전 방향에 따라 세포의 운동 방향이 정해진다.

식물세포와 편모

식물은 고착생활을 하므로 운동 기관으로서의 편모가 불필요하다. 진화상의 증거에 따르면 섬모의 예와 마찬가지로 진핵세포의 공통 조상에 있었던 편모가 동물에는 여전히 남아 있지만, 균류와 육상식물에서는 소실된 것이 확인되었다. 그러나 흔적은 아직 남아 있는 것으로 보인다. 유전체 연구 결과에 따르면 편모 형성에 관련된 유전자 일부는 생식세포 발달과정에서 여전히 발현된다는 것이 밝혀졌다. 그러나 이 단계의 식물세포에 뚜렷한 편모가 발견되지 않는 점을 고려할 때 좀 더 깊이 있는 연구가 필요할 것이다.

식물 개체에서 편모를 관찰할 수는 없지만, 이끼류, 고사리류겉씨식물의 일부가 여전히 편모를 가진 정세포를 생산한다는 점은 편모 소실의 진화적 연결성을 증명하는 실제 사례라고 할 수 있다.

참고문헌

1. Albers SV, Jarrell KF (2015) The archaellum: how Archaea swim. Frontiers in Microbiology 6: 23
2. Moran J, McKean PG, Ginger ML (2014) Eukaryotic Flagella: Variations in Form, Function, and Composition during Evolution. BioScience 64: 103–1114
3. Goetz SC, Anderson KV (2010) The primary cilium: A signalling centre during vertebrate development. Nature Reviews Genetics 11: 331-344