세포벽

세포벽은 식물, 곰팡이, 세균, 조류(algae)와 일부 아케아(archaea)에서 세포의 기능을 유지하고 형태를 보호하며 지나친 물의 흡수를 막는 구조물이다. 세포벽은 원형질막 밖에 존재하며 조성은 생물 종에 따라 다르다. 식물에서 세포벽은 주로 탄수화물 중합체인 섬유소(cellulose)를 주성분으로 하고 목화 섬유, 종이의 예와 같이 산업적으로 유용하게 쓰인다.

목차

식물 세포벽은 1665년 Robert Hooke에 의해서 발견되어 벽(wall)으로 명명되었다.¹⁾ 이후 약 3세기동안 산업적 이용 측면에만 관심이 있어서 학문적 연구가 되지 않았다.²⁾ 1804년 Karl Asmund Rudolphi(1771~1832)와 Johann Heinrich Friedrich Link(1767~1851)에 의해 이전에 액체의 이동통로로 세포간 공유공간으로 인식되었던 세포벽이 세포의 독립적인 구조물이라는 것이 보고되었다.³⁾ 19세기에 세포벽 형성과정에 관해서 많은 논쟁이 있었으며 20세기에 이르러 평형이론(apposition theory)과 중첩이론(intussusception theory)으로 요약되었다.⁴⁾ 1930년에 Ernst Münch가 세포벽을 포함하는 전세포벽(apoplast)이라는 용어를 살아 있는 전원형질(symplast)과 구분하여 사용하기 시작하였다.⁵⁾

다세포생물에서 세포벽은 형태형성(morphogenesis), 거대분자의 세포내 이입 억제, 세포의 삼투압(osmotic pressure) 조절과 물 유지에 관여하며 세포주기(cell cycle)와 환경변화에 따라 조성과 성질이 달라질 수 있다.

세포벽은 고정된 모양이 아닌 인장강도(tensile strength)를 가진 구조물로 세포가 위축(wilting)되거나 팽압(tugor pressure)이 있을 때 유연성을 보여며, 물의 세포내 이입으로 팽창이 가능하나 세포가 터지는 것을 방지할 수 있다.

세포벽은 0.1 μm에서 수 μm에 이르며 식물 종, 세포 형태에 따라 다양하나 기본적인 구조와 성질은 유사하다. 다당류인 섬유소로 구성된 미세한 섬유는 섬유소 합성효소(cellulose synthase)에 의해서 합성되며 세포 밖으로 분비되어 다른 다당류와 단백질 기질(matrix)에 끼어 들어간다.

어린 식물 세포는 얇고 유연성이 큰 1차세포벽(primary cell wall)을 가지며, 섬유소 섬유가 세포의 길이신장 방향에 직각으로 배열하고, 미세소관(microtubule)과는 같은 방향으로 배열된다. 표피(cortex)층 미세소관이 섬유소 합성효소에 의한 합성 방향을 결정하는 것으로 여겨진다.⁶⁾⁷⁾⁸⁾ 세포간 1차세포벽 사이에는 세포간 결합을 매개하는 다당류의 얇은 펙틴(pectin)층으로 된 중간 라멜라(middle lamella)가 있다. 세포가 성숙하면 1차세포벽을 단단하게 만든다. 2차세포벽(secondary cell wall)은 섬유소 이외에 리그닌(lignin), 수베린(suberin)으로 된 다른 층을 가진다. 리그닌은 물관(xylem) 세포, 슈베린은 코르크(cork) 세포의 2차세포벽의 구성분이다.

식물의 1차세포벽은 분자량이 작은 단백질을 포함하여 작은 분자들에 대하여 투과성이 있지만 30~60 kDa 이상의 단백질은 배제한다. 세포벽을 통한 분자의 이동은 pH에 의해 크게 영향을 받는다.

식물의 세포벽은 세포 내외의 삼투압과 대기압을 견딜 수 있어야 한다.

식물의 세포벽은 다음과 같이 3개의 층까지 만들어 질 수 있다.

식물세포의 세포벽 층 (출처: 한국식물학회)

식물의 1차세포벽의 주요 탄수화물(carbohydrate) 중합체는 섬유소, 헤미섬유소(hemicellilose), 펙틴이다. 섬유소 미세섬유(microfibril)는 헤미섬유소와 네트워크를 만들어 펙틴 기질(matrix)에 끼어 들어간다. 1차세포벽의 헤미섬유소는 xyloglucan이 주를 이룬다. 익스팬신(expansin) 단백질에 의해 매개되는 산성생장(acid growth)이 1차세포벽에서 일어난다. 표피 세포의 1차세포벽 외부는 큐틴(cutin)과 왁스(wax)가 집적되어 있어, 각피(cuticle) 층으로 알려져 방수와 방충 등의 기능을 수행한다.

2차세포벽은 다양한 조성으로 되어 있으며, 2차세포벽이 대부분을 차지하는 목재(wood)의 중합체(polymer)는 다음과 같다.

1. Hooke, Robert,; Jo. Martyn,; Ja. Allestry (1665) Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses. 1st Ed. London,
2. Sattelmacher B (2008) The apoplast and its significance for plant mineral nutrition. New Phytologist, 149: 167-192
3. Baker JR (1952) The cell-theory: A restatement, history, and critique. Quarterly Journal of Microscopical Science, S3-93: 157
4. Sharp LW (1926) An Introduction to Cytology. McGraw-Hill, New York,
5. Münch E (1930) Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Verlag von Gustav Fischer, Jena, Germany,
6. Thitamadee S, Tuchihara K, Hashimoto T (2002) Microtubule basis for left-handed helical growth in Arabidopsis. Nature, 417: 193-196
7. Abe T, Thitamadee S, Hashimoto T (2004) Microtubule defects and cell morphogenesis in the lefty1lefty2 tubulin mutant of Arabidopsis thaliana. Plant & Cell Physiology, 45: 211-220
8. Chan J, Calder G, Fox S 등 (2007) Cortical microtubule arrays undergo rotary movements in Arabidopsis hypocotyl epidermal cells. Nature Cell Biology, 9: 171-175