각피

각피 혹은 큐티쿨라(cuticular)는 단단하고 유연한 구조로 그 형태가 다양하고 유기체의 바깥 부분을 덮고 있는 비광물 덮개이자 유기체를 보호할 수 있는 일부분이다. 각피의 다양한 형태는 불균일(non-homologous)하고, 그들의 기원, 구조, 기능, 화학적 조성들이 모두 다르다. 각피는 크게 인체 해부학적(human anatomy), 무척추동물(invertebrates), 균류학(mycology), 그리고 식물학(botany)에서 다르게 관찰된다.

목차

인체 해부학적으로, 각피[종종 에포니키움(상조피, eponychium)과 혼동됨]는 최바깥층의 몇몇의 구조를 총칭해 일컫는 말이다. 각피는 각질성 각질 단백질(horn protein keratin)을 생산하는 상피세포(epidermal cells) 또는 각질 생성세포(keratinocytes)의 외부 층을 말하며, 모낭(hair follicle)에 모발을 고정시킬 수 있는 모간(hair shaft)을 덮고 있는 세포의 외부 층이다.

무척추동물의 각피는 표피 바깥쪽을 덮고 있는 여러 층으로 이루어진 구조로 회충(roundworms)과 절지동물(arthropods)의 외골격(exoskeleton)을 형성한다. 선충류(nematode) 각피의 주요 구조적 구성 성분은 당단백질(glycoproteins) 및 지질(lipids)과 함께 단백질, 단단히 교차 결합된 콜라겐, 그리고 각피린(cuticlins)으로 알려진 불용성 단백질로 구성된다.¹⁾ 절지동물 각피의 주요 구성 성분은 단백질, 지질, 키틴(chitin), 그리고 N-아세틸클루코사민(N-acetylglucosamine) 단위체로 구성된 다당류(polysaccharide)로 이루어져 있다. 단백질과 키틴은 단단히 교차결합 되어있고, 단백질의 종류와 키틴의 양에 따라 강도가 달라진다. 상피세포에서 단백질을 생성하고 각피로 포함될 수 있는 단백질 양과 시기를 조절한다.²⁾ 종종, 절지동물의 각피에서는 구조적으로 착색을 발생시키는 나노구성물들이 발견된다.³⁾

진균학적 각피는 버섯 담자과(basidiocarp) 혹은 자실체(fruit body) 조직의 가장 바깥층에 형성되는 구조이다. 라틴어로 캡(cap, 버섯을 의미함)의 껍질을 의미하는 표피상층(pileipellis)이라는 대체용어는 기술적으로 선호되기는 하지만, 대중적으로 사용하기에는 너무 번거로울 수 있다. 이는 버섯의 벗긴 가장 외부층에서 제거되는 일부분을 의미한다. 다른 한편, 진균학의 일부 형태학적인 용어에서 표피상층에 대한 기사에서 설명하는 것처럼 세부적으로 구분하기도 한다. 그렇다 할지라도, 표피상층(또는 껍질)은 버섯 혹은 유사한 자실체의 다육질의 조직 내부인 트라마(trama)와 포자를 가지고 있는 자실층(hymenium)과는 다르게 구별된다.

식물의 각피는 잎, 새싹 등 지상부 조직의 표면을 덮고 있는 방어벽이다.⁴⁾각피는 표피세포에서 생성되며, 왁스로 포화된 지방과 탄화수소 중합체(hydrocarbon polymer)들로 구성되어 있다.

각피는 모든 관다발 육상식물의 표면에 존재하며, 붕어마름(hornwort)의 포자체(sporophyte)와 이끼류(moss)의 포자체와 배우체(gametophyte)에서도 관찰된다.⁵⁾ 각피는 펙틴 가수분해 효소(펙티나아제, pectinase) 및 섬유소 분해 효소(셀룰라아제, cellulase)와 같은 효소를 처리하여 분리할 수 있다.

식물 각피의 구조(출처:서미정)

각피는 유기용매에 잘 녹지 않는 지방 유래 중합체의 구조 성분인 큐틴과 용해가능한 왁스로 덮여있는 구조를 하고 있다.⁶⁾ 큐틴은 가장 잘 알려진 각피 막의 구조를 이루는 구성성분으로써, 탄소 수 16 - 18개의 지방산으로부터 유래한 하이드록시와 에폭시하이드록시 지방산들이 에스테르 결합과 에폭시 결합에 의해 교차 결합을 형성하여 이루어진 폴리에스테르 중합체(polyester polymer)이다.⁶⁾ 각피는 큐탄(cutan)으로 알려진 가수분해가 불가능한 탄화수소 중합체도 포함하고 있다. 각피 막은 큐틴이 각피 왁스(cuticular wax)로 포화되어 있거나 가장 바깥이 에피각피 왁스(epicuticular wax)로 덮여있다. 각피 왁스는 소수성 지방족 화합물의 혼합물이고 전형적으로 탄소 수 16 - 36개 범위의 사슬 길이를 갖는 탄화수소이다.

각피는 표피 표면으로부터 수분이 증발하는 것을 방지하고, 외부로부터 수분과 용질이 식물 내부로 유입되는 것을 방지하는 수분 투과 장벽(water permeability barrier)으로 주로 기능한다. 이 외에도, 각피는 외부 수분, 먼지와 미생물(microorganisms)들이 식물 조직에 오염되는 것을 방지하는 특화된 표면 특성을 가지고 있다. 연꽃(Nelumbo nucifera)]의 잎과 같이 대다수 식물의 지상부 조직은 Barthlott and Neinhuis(1997)에 의해 설명된 것처럼 초소수성(ultra-hydrophobic)과 자가세척(self-cleaning) 기능을 가지고 있다.⁷⁾ 모체 각피에 의해 제공되는 수분손실 보호 기능은 이끼(Funaria hygrometrica)와 모든 관속식물의 포자체에서 자손의 번식력을 향상시킨다.⁵⁾ 속씨식물(angiosperms)에서 각피는 잎 표면(adaxial surface)에서 두꺼운 경향이 있지만, 기후에 따른 두께 변화 효과가 존재함에도 불구하고 건조 기후에서 서식하는 식물(xerophytic plants)이 습한 기후에서 서식하는 식물(mesophytic plants)보다 항상 각피가 두꺼운 것은 아니다. 또한 각피의 왁스 층은 바이러스 입자, 박테리아 세포, 곰팡이의 포자 혹은 사상체(filaments)들의 침입을 저지하는 생리학적 방어벽을 형성하여 식물을 보호하는 방어기능을 한다.⁸⁾

약 4억 5천만 년 전에 식물이 수생 생활에서 육상 생활로 진화하는 과정에서 식물의 각피는 기공(stomata), 관다발 조직[물관부(xylem)와 체관부(phloem)], 그리고 줄기와 후기 엽육조직(mesophyll tissue)에 존재하는 세포 내부 공간과 함께 나타난 혁신적인 특징 중 하나이다.⁹⁾ 이러한 소수성의 방어벽으로 인해 식물은 건조, 극한 온도, 중력, 증가된 자외선 노출 등과 같은 육상 생활의 환경 조건의 변화에 정착하여 발달할 수 있었다.

1. Page, A.P., Johnstone, I.L. (2007) The cuticle, WormBook,
2. (2007) insect physiology. The McGraw-Hill Encyclopedia of Science of Technology, 9: 233
3. Ainsley E Seago, Parrish Brady, Jean-Pol Vigneron 등 (2008) Gold bugs and beyond: a review of iridescence and structural colour mechanisms in beetles (Coleoptera). Journal of the Royal Interface, 6: S165-S184
4. Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. BIOS Scientific publishers Ltd., 83-108
5. Budke, J.M., Goffinet, B., Jones, C.S. (2013) Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica. Annals of Botany, 111: 781-789
6. Kolattukudy, PE (2001) Plant cuticle and suberin. John Wiley&Sons,
7. Barthlott, W,; Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta, 202: 1-8
8. Freeman, S (2002) Biological Science. Prentice-Hall, Inc.,
9. Raven, J.A (1977) The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research, 5: 153-219