관다발

관다발은 육상 고등식물인 관속식물에서 물질 수송을 담당하는 조직으로 토양으로부터 물과 무기이온 용액을 운반하는 물관부와 탄수화물 및 호르몬 등 각종 영양분을 필요로 하는 기관이나 조직으로 운반하는 체관부로 구성되어 있다. 여기에 물관부와 체관부를 보호하고 지지하는 조직들을 포함하여 관다발로 정의한다. Sachs의 분류에 따르면 관다발은 식물의 겉부분을 보호하는 표피조직계와 식물 내부 대부분을 차지하며 양분 합성 및 저장을 담당하는 기본조직계와 더불어 3대 조직계를 구성하는 요소이다.¹⁾

해바라기 줄기 단면 (출처:GettyimagesKorea)

목차

관다발을 구성하는 요소 세포들은 1기생장이 일어나는 정단분열조직에서 활발한 세포분열 결과 형성된 측부분열조직의 기원인 전형성층(procambium)에서 유래한다. 전형성층이 줄기의 내외측의 양방향으로 분열하면서 물관과 체관의 모세포가 만들어 지고 이들이 분화를 거듭하여 물관과 체관을 이루는 요소인 헛물관 또는 물관요소, 그리고 체요소 등으로 분화한다. 관다발의 분화는 옥신에 의해 유도된다. 성숙한 물관 요소들은 세포 형태 완성 후 두꺼운 2차세포벽을 가진 세포질이 완전히 제거된 죽은 세포로 지지 및 수분 운반 통로의 역할을 담당하게 되고 성숙한 체요소들은 최소한의 내용물을 가진 반자율적인 세포로 양분의 선택적 운반의 역할을 담당하도록 발달한다.²⁾

대부분의 쌍떡잎식물에서 물관은 기본적으로 줄기나 뿌리의 주축을 향하여 자리잡고 있으며 체관은 주축의 바깥쪽을 향하고 있어 물관은 안쪽에 체관은 바깥쪽에 있게 마련이나 종에 따라 다른 배열을 가진 경우도 있다. 잎의 경우에도 가지를 향한 주축 방향으로 물관이 잎의 뒷면 방향으로 체관이 배열되어 있는 것을 고려하면 관다발 내에서 물관과 체관의 일반적으로 각각 향축면(adaxial)과 배축면(abaxial)에 배열된다고 볼 수 있다. 체관액을 빨아먹는 진디물이 주로 잎의 아랫면에서 발견되는 것과도 깊이 연관된다. 1기의 물관부와 체관부 사이에는 분열조직 상태의 세포들로 구성된 전형성층이 있다. 이 세포들은 나중에 2기 생장을 일으키는 유관속형성층(vascular cambium)으로 된다.

쌍떡잎식물 줄기 구조와 관다발 배열 (출처:한국식물학회)

이에 반해 옥수수와 같은 외떡잎식물 줄기의 관다발은 기본조직 전체에 퍼져 있으며 유관속형성층을 갖고 있지 않다.²⁾

외떡잎식물 줄기의 구조와 관다발 배열 (출처:한국식물학회)

그러나 예외도 있다. 율무와 같은 외떡잎식물에서는 관다발이 쌍떡잎식물처럼 둥글게 배열되어 있는 반면, 분꽃과의 열대 식물인 부가인빌레아(Bougainvillea) 속과 같은 쌍떡잎식물은 관다발이 줄기나 뿌리 전체에 퍼져있다.

관다발의 크기와 배열은 식물에 따라 변이가 크다.

1) 병립관다발. 물관부와 체관부가 서로 옆으로 나란히 배열되어 있는 경우로 바깥쪽에 체관이 있고 안쪽에 물관이 배열되어 있다. 이러한 배열은 대부분의 식물에서 보이는 가장 보편적인 형태이다.

2) 복병립관다발. 체관부가 물관부 양쪽에 배열되어 있는 경우이다(아래 그림 A). 가지과, 메꽃과, 박과, 박주가리과, 협죽도과 및 일부 국화과 식물에서 보인다.

3) 포위관다발. 체관부과 물관부를 에워싸거나 이와 반대로 물관부가 체관부를 둘러 배열되는 경우이다(아래 그림 B와 C). 양치식물에서 흔하게 보인다. 속씨식물의 꽃이나 열매 등의 작은 관다발이 이러한 배열을 한다.

관다발 종류. 복병립관다발(A)과 포위관다발(B와 C). (출처:한국식물학회)

1. Ledbetter MC, Porter KR (1970) Introduction to the Fine Structure of Plant Cells. Springer-Verlag, Berlin, Germany, 57-96
2. 이규배 (2016) 식물형태학 3판. 라이프사이언스, 117-134