옥신

옥신은 식물호르몬의 한 종류로 정단우성(apical dominance), 굴성(tropism), 잎차례(phyllotaxy, phyllotaxis), 지상부신장(shoot elongation), 형성층 세포분열 유도, 뿌리 형성 등 거의 모든 식물 발달에 기능한다.¹⁾²⁾ 옥신의 존재는 테오필 체셀스키(Theophil Ciesielski)의 뿌리 굴중성 실험과 다윈 부자(Charles Darwin과 Francis Darwin)의 자엽초의 굴광성 실험에서 줄기의 한쪽 면을 신장시키는 가상의 물질로 처음 제안되었다.³⁾⁴⁾ 옥신의 이름은 "성장한다(to grow)" 뜻을 가지는 그리스어 "auxein"에서 기원한다.

목차

초기 옥신 활성은 프리츠 벤트(Frits Went)에 의해서 개발된 귀리 굴곡 검정법(Avena curvature test)으로 검정되었으며, 전통적으로 이와 같은 생물학적 검정을 통해, 줄기 세포 신장 활성을 보이는 화합물 또는 식물 내재 옥신인 인돌아세트산(indole-3-acetic acid, IAA)와 같은 생리 활성을 보이는 화합물을 옥신이라고 한다.⁴⁾

귀리 굴곡 검정법. (출처:한국식물학회)

인돌아세트산(IAA)은 식물에서 가장 많이 발견되는 옥신이다. 이외 식물체에서 발견되는 옥신으로 인돌부틸산(indole-3-butyric acid, IBA), 염화인돌아세트산(4-chloroindole-3-acetic acid, CIAA)과 페닐아세트산(phenylacetic acid)이 있고, 합성옥신으로는 2,4-D(2,4-dichlorophenoxyacetic acid)와 나프탈렌아세트산(naphthalene-1-acetic acid, NAA)이 있다. 일반적으로 식물의 옥신이라고 하면 가장 많이 존재하는 IAA를 일컬으며, 다른 내재 옥신은 생리적으로 부수적 기능만을 하는 것으로 여겨진다.¹⁾

옥신 화학구조. (출처:한국식물학회)

IAA의 활성은 세포 및 조직 내 함량으로 결정되는데, IAA의 함량은 IAA의 생합성, IAA의 분해, IAA의 타화합물과 접합을 통한 비활성화 등으로 결정된다. 또한 IAA는 줄기의 정단부에서 뿌리쪽으로 한방향 극성이동을 하는데, 이 극성이동 역시 한 조직내 IAA 함량을 정하는 요인 중 하나이다.

IAA의 생합성은 트립토판을 전구체로 하는 트립토판 의존적 경로와 트립토판 비의존적 경로를 통해서 일어난다. 트립토판 의존적 경로가 더 우세한 IAA 생합성으로 알려져 있다. 트립토판 의존적 경로에는 다시 IAOx(indole-3-acetaldoxime) 경로, IAM(indole-3-acetamide) 경로, TAM(tryptamine) 경로, IPA(indole-3-pyruvic acid) 경로가 있다.⁵⁾ 

IAA 생합성 경로 ANT, anthranilate; IAA, Indole-3-acetic acid; IAAld, Indole-3-acetaldehyde; IAM, indole-3-acetamide; IAN, indole-3-acetonitrile; IAOx, indole-3-acetaldoxime; IGP, indole-3-glycerol phosphate; IPyA, indole-3-pyruvic acid; TAM, tryptamine; TRP, tryptophan (출처:한국식물학회)

IAA의 식물 내 수송은 극성이동(polar auxin transport; PAT)으로 일어난다. 즉, 주로 줄기 정단부에서 뿌리쪽으로 IAA의 이동이 일어난다. 옥신의 극성이동은 (1) 옥신이 체관에서 체관액의 흐름을 따라 이동하거나, (2) 물관부 유조직 세포에 존재하는, 또 (3) 줄기정단부나 뿌리 정단부의 표피세포에 존재하는 옥신 수송 단백질을 통해 한 쪽 방향으로 이동한다.¹⁾⁶⁾

체관에서의 이동은 체관 액의 이동 흐름에 따라 방향이 결정되고, 물관부 유세포나 정단부 표피세포의 옥신 수송단백질의 원형질막 내 극성 위치에 따라 한 방향으로 옥신의 이동이 일어난다. IAA는 약산이기 때문에 세포 밖의 pH 조건(pH=5.5)에서는 해리되지 않아 중성으로 존재한다. 이에 따라 세포 안으로 확산되거나 AUX1/LAX와 같은 옥신 유입 수송체(auxin influx carrier)를 통해 세포 내로 들어온다. 세포 내의 pH 조건(pH=7)은 약산인 IAA의 해리가 선호적으로 일어나게 하기때문에, 세포 내의 IAA는 해리되어 수소 이온을 잃고 음전하(IAA^-)를 띠게 된다.

따라서, 전하를 띤 IAA^-는 옥신 유출 수송체(auxin efflux carrier 또는 auxin transporters) 단백질을 통해서만 세포 밖으로 나갈 수 있다. 옥신 유출 수송체는 PIN 단백질과 ABCB/PGP 단백질이 있다. 일반적으로 ABCB/PGP가 세포막에 모든 방향으로 골고루 분포하는 것과 달리, PIN 단백질은 세포 한쪽 면에 존재한다. ABCB/PGP 단백질은 PIN 단백질과 같은 면에 존재하면 IAA 유출 활성이 더 증가한다.¹⁾

옥신의 극성 이동. A. 체관을 통한 옥신의 극성 이동. B. 옥신 수송단백질을 통한 옥신의 극성 이동. (출처:한국식물학회)

1. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Moller 등 (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer, Sunderland, USA,
2. Paque S, Weijers D (2016) Q&A: Auxin: the plant molecule that influences almost anything. BMC Biology, 14: 1–5
3. Woodward AW (2005) Auxin: Regulation, Action, and Interaction. Annals of Botany, 95: 707–735
4. Enders TA, Strader LC (2015) Auxin activity: Past, present, and future. Am. J. Bot., 102: 180–196
5. Rosquete MR, Barbez E, Kleine-Vehn J (2014) Cellular Auxin Homeostasis: Gatekeeping Is Housekeeping. Molecular Plant, 5: 772–786
6. Robert HS, Friml J (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol., 5: 325–332