굴광성
[ phototropism ]
빛의 자극을 받아 반응하여 생장하는 현상을 굴광성이라고 한다. 굴광성은 주로 식물에서 발견되지만 곰팡이에서도 관찰된다. 식물이 빛 쪽으로 굽으며 자라는 것은 빛에서 먼 쪽에 있는 세포가 햇빛에 가까운 쪽의 세포보다 빠르게 신장하기 때문이다. 빛 방향으로 자라는 것을 양굴광성(positive phototropism)이라고 하며, 빛을 피하고 자라는 것을 음굴광성(negative phototropism, skotropism)이라고 한다. 대부분의 식물 지상 부위는 양굴광성을 보이며 엽록체를 재배열하여 광합성 에너지 생산을 극대화 하고 생장을 촉진한다. 반면, 대부분의 뿌리는 음굴광성을 보이는데 굴중성(gravitropism)과 복합 작용으로 땅속으로 자란다. 식물 전체의 생장은 굴광성과 굴중성이 함께 작용하여 올바른 방향으로 자라게 한다.1)
방안 창가에서 키운 식물이 빛 쪽으로 줄기가 굽으며 자라고 있는 칼랑코에(Kalanchoe). (출처: 한국식물학회, 안진흥)
목차
기작
어린 싹이나 새 가지의 끝이 빛의 방향을 감지하며 그 아래 부분이 비대칭 성장을 하여 굽어진다. 비대칭 성장은 끝부분에서 생성된 옥신이 아래로 내려오면서 그늘진 쪽으로 이동하여 그쪽의 세포 신장을 촉진시키기 때문이라고 Cholodny와 West가 20세기 초에 가설하였다.2)
옥신수송체(auxin transporter)가 굴광성 반응에 중요한 역할을 한다. 옥신 수송은 PIN이라는 단백질에 의하여 이동되는데 그중 PIN3가 어린싹 끝부분에서 아래로 옥신을 수송하는 역할을 하는 것으로 보인다.3) PIN3 단백질이 많이 발현된 식물은 빛의 방향과 상관 없이 비대칭 생장을 하며 반대로 PIN3의 양이 감소된 변이체는 전반적으로 잘 자라지 못한다.
포토트로핀(phototropin)도 굴광성 현상에 참여한다. 포토트로핀은 청색광 신호전달 경로상의 광수용체로서 포토트로핀 1(PHOT1)과 포토트로핀 2(PHOT2) 두 종류가 있는데 플라보단백질(flavoprotein)이다. 둘 중 하나만 변이되면 표현형을 보이지 않으나 둘 다 결여된 애기장대 돌연변이체는 굴광성 반응을 보이지 않는다.4)
이 외에도 NPH1과 NPL1 유전자 등이 굴광성 현상에 관여한다.5)
굴광성을 보이는 제라니움. (출처: 한국식물학회, 안진흥)
옥신이 굴광성 현상에 참여하는 기작 모델
아래와 같은 5가지 모델이 애기장대 연구를 기반으로 제안되었다.6)
모델 1. 빛이 밝은 쪽의 세포에 존재하는 옥신을 분해하여 그늘진 곳의 세포가 보다 빠르게 생장하도록 한다는 가설.
모델 2. 빛이 밝은 쪽의 세포에서 옥신의 생합성을 저해함으로써 그쪽의 옥신 양을 낮게 한다는 가설.
모델 3. 위에서 내려오는 옥신의 수직 흐름은 밝은 쪽과 어두운 쪽에서 동일하나 빛은 옥신을 밝은 쪽에서 어두운 쪽으로 수평으로 이동하게 하여 그늘에 있는 세포에 옥신 양을 증가시킨다는 가설.
모델 4. 아래로 내려가는 옥신의 이동이 빛에 의하여 저지되어 옥신이 그늘진 쪽으로만 이동한다는 가설.
모델 5. 모델 3과 4가 동시에 일어난다는 가설. 옥신은 밝은 쪽에서 느리게 이동하기 때문에 그늘진 쪽으로 주로 이동하지만 밝은 쪽으로도 일부 이동하며, 밝은 쪽으로 이동된 옥신은 어두운 쪽으로 수평으로 이동한다는 가설.
다양한 실험 결과는 모델 5가 가장 맞을 것으로 추정하게 한다.
참고문헌
1. Taiz L, Zeiger E (2010) Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc, 544-545
2. Christie JM, Murphy AS (2013) Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts. American Journal of Botany, 100: 35-46
3. Ding Z, Galván-Ampudia CS, Demarsy E 등 (2011) Light-mediated polarization of the PIN3 auxin transporter for the phototropic response in Arabidopsis. Nature Cell Biology, 13: 447-453
4. Liscum E (2002) Phototropism: Mechanisms and Outcomes. Arabidopsis Book, 1-21
5. Sakai T, Kagawa T, Kasahara M 등 (2001) Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation. PNAS, 98: 6969-6974
6. Sakai T, Haga K (2012) Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis. Plant Cell Physiology, 53: 1517–34