정단우성
[ apical dominance ]
정단우성은 식물의 정단부위(shoot apex; 끝눈, terminal bud)가 인접한 곁눈(axillary bud)의 생장을 억제하는 현상을 말한다. 정단부위를 제거하거나 식물호르몬 조절 실험을 통하여 이 현상은 옥신과 사이토키닌의 작용에 의하여 나타나는 것으로 알려졌다. 정단부위가 제거되면 곁눈의 옥신 농도가 낮아져 길이신장이 일어난다. 정단우성은 특정 식물이 다른 식물보다 더 많은 빛을 받아들일 수 있는 위치에서 광합성을 극대화하고 생존에 유리한 위치를 점유하기 위한 전략이다. 최근 곁가지가 많이 생기는 돌연변이 애기장대와 완두를 이용한 실험으로 옥신과 사이토키닌 이외에 스트리고락톤(strigolactone)도 곁가지 생장의 저해작용을 하는 것으로 알려졌다.1)
목차
역사
줄기 신장이 일어나는 잠두(Vicia faba)의 줄기 끝(shoot tip)을 잘라내고 옥신 호르몬을 포함하거나 포함하지 않는 한천 조각(agar block)을 잘린 부위에 올려 놓았을 때 옥신을 포함하는 한천 조각이 있는 잠두는 가지 신장이 억제되는 현상을 1934년에 최초로 발견하였다.2)3) 옥신에 대한 생장 억제와 증가는 조직이나 기관마다 달라서 줄기 신장에 최적인 옥신 농도는 뿌리 신장에는 억제 효과를 보인다.4) 옥신이 줄기 정단부에서 아래로 이동하는 실험이 Van der Weij(1932)에 의하여 수행되었다.5) 옥신의 체관(phloem) 이동에는 옥신의 유출(efflux)와 유입(influx)에 관여하는 많은 종류의 막단백질이 기능을 수행한다.6)7)8)
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옥신에 의한 곁가지 신장 억제 실험.Thimann KV, Skoog F (1934) On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in vicia faba. Proceedings of the Royal Society of London Series, B, Containing Papers of a Biological Character, 114: 317-339Went FW (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Botanical Review, 1: 162-182 옥신 합성 부위인 정단부를 제거하면 곁가지로 이동할 수 있는 옥신의 농도가 낮아져 곁가지 생장이 증가한다. (출처: 한국식물학회)
옥신이 곁눈의 신장을 억제 하는 것과 반대로 사이토키닌은 곁눈의 신장을 촉진하는 것이 완두에서 알려진 후9) 사이토키닌의 물관 이동과 곁눈 신장 간의 관계에 관한 많은 보고들이 있었다.10) 완두와 애기장대를 이용한 연구는 스트리고락톤이 옥신의 하위 조절 호르몬으로 곁눈 신장에 중요한 역할을 하는 것을 보여주었다.11)12)13) 현재까지의 연구는 곁가지 형성과 식물의 모양(architecture) 결정에 다양한 경로와 식물호르몬이 관여함을 보여준다.
정단우성의 농업적 활용
끝눈 제거로 곁가지 신장을 촉진하는 방법은 농업적으로 매우 유용하게 이용되고 있다. 가지치기(pruning, 전정)는 초형(수형), 식물의 크기, 생산성과 수량을 조절하는 중요한 기술이며, 조경이나 분재(bonsai)를 위해서도 활용되고 있다. 사과나무, 배나무, 포도 등의 과실수의 정단부를 제거함으로써 작업을 용이하게 하고 수확량을 증대시키는 방법은 일반화된 방법이다.
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정단부를 제거한 쥐똥나무 가로수. (출처: 최상봉)
관련 용어
옥신, 호르몬, 끝눈, 정단분열조직, 곁눈
참고문헌
1. Dun EA, Brewer PB, Beveridge CA (2009) Strigolactones: discovery of the elusive shoot branching hormone. Trends Plant Sci, 14: 364-372
2. Thimann KV, Skoog F (1934) On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in vicia faba. Proceedings of the Royal Society of London Series, B, Containing Papers of a Biological Character, 114: 317-339
3. Went FW (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Botanical Review, 1: 162-182
4. Went FW, Thimann KV (1937) Phytohormones. The Macmillan Company, New York
5. Thimann KV (1938) Hormones and the analysis of growth. Plant Physiol, 13: 437-449
6. Robert HS, Friml J (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nature Chemical Biology, 5: 325-332
7. Palme K, Galweiler L (1999) PIN-pointing the molecular basis of auxin transport. Current Opinion in Plant Biology, 2: 375-381
8. Naramoto S (2017) Polar transport in plants mediated by membrane transporters: focus on mechanisms of polar auxin transport. Current Opinion in Plant Biology, 40: 8-14
9. Wickson M, Thimann KV (1958) The antagonism of auxin and kinetin in apical dominance. Physiologia Plantarum, 11: 62-74
10. Shimizu-Sato S, Tanaka M, Mori H (2009) Auxin-cytokinin interactions in the control of shoot branching. Plant Molecular Biology, 69: 429-435
11. Ferguson BJ, Beveridge CA (2009) Roles for auxin, cytokinin, and strigolactone in regulating shoot branching. Plant Physiol, 149: 1929-1944
12. Brewer PB, Dun EA, Ferguson BJ 등 (2009) Strigolactone acts downstream of auxin to regulate bud outgrowth in pea and Arabidopsis. Plant Physiol, 150: 482-493
13. Domagalska MA, Leyser O (2011) Signal integration in the control of shoot branching. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 12: 211-221