사이토키닌

사이토키닌은 식물호르몬의 한 종류로, 세포분열을 촉진한다. 또한, 배우체(gametophyte) 발달, 배 발달, 측근 발달, 관다발 발달, 분열조직(meristem)의 유지, 정단우성, 잎의 노화 등 식물 일생 동안의 다양한 발달에 기능한다.¹⁾ 사이토키닌은 또한 빛, 스트레스, 영양물 등과 같은 외부 환경에 대한 반응에도 관여한다. 이러한 사이토키닌 활성을 가지는 화합물은 지금까지 약 18종이 발견되었다.

목차

첫 사이토키닌은 초기 조직배양에서 세포분열을 촉진하기위해 배지에 첨가해준 고온가압처리된 청어정자 DNA를 분석하여 발견되었다. 이때 발견된 세포분열 촉진 화합물은 키네틴(kinetin; 6-furfuryl amino-purine)으로 합성 사이토키닌이다. 이후, 옥수수 배젖에서 천연 사이토키닌인 제아틴(zeatine; 6-hydroxy 3-methyl trans 2-butenyl amino-purine)이 발견되었다.²⁾

사이토키닌은 키네틴, 제아틴, 6-벤질아미노퓨린(6-benzylaminopurine)과 같은 아데닌 유도체형과 디페닐우레아(diphenylurea)와 타이디아주론(thidiazuron, TDZ)와 같은 페닐요소(phenylurea) 유도체형이 있다. 거의 대부분 식물에서 발견되는 사이토키닌은 아데닌 유도체이다. 아데닌 유도체형 사이토키닌은 아데닌 N6위치에 이소프레노이드(isoprenoid) 계열 또는 링구조 화학기가 결합하여 생성되며, 이소프레노이드 계열이 결합한 이소프레노이드 아데닌(isoprenoid adenine) 유사체가 식물에서 주로 발견되는 사이토키닌 형태이다.¹⁾³⁾                         

사이토키닌의 종류 (출처:한국식물학회)

식물체에서 사이토키닌은 일반적으로 뿌리에서 합성되며, 형성층과 세포분열이 활발한 조직 역시 사이토키닌을 합성한다.

식물체에서 가장 많은 사이토키닌인 이소프레노이드 아데닌 계열 사이토키닌은 다음과 같은 주요 단계를 거쳐 생성된다.¹⁾³⁾

활성 사이토키닌은 사이토키는산화효소 CKX에 의해 분해되거나, UDP-글리코실트랜스퍼라아제(UDP-glycosyltransferase, UGT)에 의해 당화(glucosylation)되어 활성을 잃는다.

사이토키닌 생합성 (출처:한국식물학회)

사이토키닌 생합성 효소들은 식물의 발달 및 조직에 따라 다양하게 발현된다. 사이토키닌은 발달 중인 뿌리 끝, 줄기 정단부, 형성층, 미성숙 기관에서 많이 존재한다. 애기장대의 경우 iP와 tZ가 주요한 사이토키닌인데, tZ는 주로 뿌리에서 iP는 지상부에서 주로 만들어진다. 따라서, 사이토키닌은 장거리 이동 신호전달 뿐만 아니라 국소적 신호전달을 통해 기능하는 것으로 여겨진다.¹⁾⁴⁾

세포의 사이토키닌 인식 및 신호전달은 2개인자 신호전달계(two-component system)라는 신호전달 체계을 통해 일어나며, 이를 통해 사이토키닌 반응성 유전자 발현을 조절한다. 2개인자 신호전달계는 히스티딘 인산화효소(histidine kinase) 센서와 반응조절자(response regulator)로 구성된 신호전달체계로 원래 원핵생물의 환경반응 신호전달에서 발견되었다. 애기장대에서 사이토키닌 신호전달은 잘 밝혀져 있는데, 이 사이토키닌 2개인자 신호전달계는 이의 변형체로 히스티딘 인산화효소 센서(AHK), 히스티딘 함유 phosphotransfer protein (AHP)과 반응조절자 (ARR; responose regulator)로 구성되어있다.³⁾⁵⁾⁶⁾

사이토키닌은 아래와 같은 순서로 진행된다. 각 신호전달 단계의 번호는 아래 그림의 번호와 일치한다.³⁾⁵⁾⁶⁾

(1) AHK는 막에 존재하는 사이토키닌 수용체로, CHASE 도메인, 히스티딘 인산화효소(histidine kinase) 도메인, 그리고 수용체(receiver) 도메인으로 구성되어있다. 사이토키닌은 CHASE 도메인에 결합하여, 히스티딘 인산화효소 도메인의 히스티딘의 자가인산화를 유도한다. (2) 이 인산기는 다시 수용체 도메인의 아스파르트산으로 옮겨진다. AHK는 세포막과 소포체막에 존재하는 것으로 알려져있으며, 두 막에 존재하는 AHK 모두가 사이토키닌 수용체로 기능하는 지 여부는 아직 불확실하다.

(3) 세포질에 존재하는 AHP는 AHK의 인산기를 받은 후 핵안으로 이동하여, (4) 핵안의 type B ARR에게 전달한다. (5) 인산화된 type B ARR은 활성화되어 전사를 촉진하게 되는데, 이때, 전사가 촉진되는 사이토키닌 반응성 유전자 중 하나는 type A ARR이다. (6) 전사/번역된 Type A ARR 단백질은 AHP에서 인산기를 수용하여 활성화되면 (7) AHP의 활성을 음성조절한다. (8) Tyep B ARR에 의해 전사가 촉진된 사이토키닌 반응성 유전자는 또 다른 사이토키닌 반응에 참여한다.

사이토키닌 신호전달 (출처:한국식물학회)

1. Osugi A, Sakakibara H (2015) Q&A: How do plants respond to cytokinins and what is their importance?. BMC Biology, 13: 1–10
2. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Moller 등 (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer, Sunderland, USA,
3. Zürcher E, Müller B (2016) Cytokinin Synthesis, Signaling, and Function—Advances and New Insights. International Review of Cell and Molecular Biology, 324: 1–38
4. Kang J, Lee Y, Sakakibara H 등 (2017) Cytokinin Transporters: GO and STOP in Signaling. Trends in Plant Science, 22: 455–461
5. Perilli S, Moubayidin L, Sabatini S (2010) The molecular basis of cytokinin function. Current Opinion in Plant Biology, 13: 21–26
6. Argueso CT, Raines T, Kieber JJ (2010) Cytokinin signaling and transcriptional networks. Current Opinion in Plant Biology, 13: 533–539