분열조직

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분열조직

[ meristem ]

분열조직은 식물이 생장하는 동안 운명이 결정되지 않은 줄기세포를 포함하는 배(embryo) 상태를 유지하며, 조건이 주어지면 분열해서 새로운 세포를 만든다. 분열조직은 정단분열조직(apical meristem)과 측생분열조직(lateral meristem)의 두 가지 유형이 있고, 계속 분열해서 새로운 세포를 만드는데 이들 세포 중에는 남아서 분열을 계속하는 줄기세포와 분화해서 다른 조직과 기관을 만드는 유도체(derivative) 세포를 포함한다. 유도체 세포는 세포들이 특수화된 조직으로 될 때까지 계속 분열한다.

목차

  1. 1.역사
  2. 2.분열조직세포의 특징
  3. 3.정단분열조직
    1. 3.1.줄기정단분열조직
    2. 3.2.뿌리정단분열조직
  4. 4.측생분열조직
  5. 5.참고문헌

역사

분열조직(meristem)은 1858년 Karl Wilhelm von Nägeli(1817-1891)이 Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contributions to Scientific Botany)에서 처음 사용하였고,1) 그리스어로 분열(division)을 의미한다.

분열조직세포의 특징

분열조직세포는 분화가 안되었거나 거의 안된 상태를 유지하며 세포분열을 지속한다. 세포는 작고 원형질체(protoplast)로 차여 있다. 액포는 매우 작으며, 엽록체나 잡색체(chromoplast)는 없고 아직 발달하지 않은 전색소체(proplastid)를 갖고 있다. 세포들은 서로 밀접하게 모여 있으나, 서로를 연결하는 통로는 없다. 대부분의 분열조직은 얇은 1차세포벽을 갖고 있으나 일부 식물에서는 세포벽이 두꺼운 경우도 있다.

정단분열조직

정단분열조직은 뿌리 끝과 새로 생긴 가지 줄기의 눈에 위치하며 뿌리와 줄기의 길이 생장을 유도하여 식물이 양분과 빛을 받아들이게 한다. 정단분열조직은 잎과 꽃 같은 지상부의 기관 분화를 유도하는 줄기정단분열조직(shoot apical meristem; SAM), 뿌리 생장에 관여하는 뿌리정단분열조직(root apical meristem; RAM)의 두 가지 형태로 나뉜다. SAM과 RAM은 무한히 분열할 수 있는 미분화 세포로 구성되어 있기 때문에 기능적인 측면에서 동물의 줄기세포와 유사하다. 분열조직의 유지는 분화와 줄기에 관여하는 세포군의 분열에 의하여 결정된다. 정단분열조직은 정단부 내의 위치에 따라 중심부(central zone), 주변부(periperal zone)로 구분된다. 세포층에 따른 구분은 표피층(L1)과 하표피층(L2)으로 구성된 tunica(바깥 층 또는 막)로 불리는 외부층(outer layer), corpus(몸체) 로 불리는 다수의 안쪽 세포층(L3)으로 구분된다. L1과 L2층은 옆으로 분열하며 L3층은 특정한 방향이 없이 분열한다.

줄기정단분열조직

지상부 기관의 근원이 되는 조직으로 줄기세포에서 분화된 주변부세포는 잎과 꽃 시원세포(primordia)를 만든다. 잎, 꽃잎, 꽃받침 씨방의 시원세포는 엽간기(plastochron)로 알려진 1회분열 시간 간격의 속도로 만들어진다. 정단우성(apical dominance)이 사라지면 시원세포의 정단분열조직의 주변부세포에서 측면 분열조직이 만들어진다. 분열조직의 줄기세포는 세포분열의 속도를 조절함으로써 그 크기가 조절되며 모델식물인 애기장대에서는 CLAVATA(CLV) 유전자간의 상호작용에 의하여 결정된다. 애기장대의 CLV1과 CLV2 단백질은 인산화수용체로 14개의 아미노산으로 되어 있는 CLE 단백질군과 단백질복합체를 구성한다. 애기장대에서 줄기세포의 분화를 억제하는 단백질로는 WUSCHEL(WUS), SHOOT MERISTEMLESS(STM)이 있다.

정단분열조직의 모식도와 쌍자엽식물의 줄기정단부 모식도. (출처: 한국식물학회)

뿌리정단분열조직

뿌리정단분열조직은 분열정지중심부(quiescent center; QC)로 불리는 분열속도가 느린 지역을 포함하며 QC는 주변부의 줄기세포 분화를 조절하며 뿌리분열조직의 세포분열을 지속시키는 역할을 수행한다. 분열조직은 뿌리골무(root cap)로 싸여 있고, 이 뿌리골무세포의 바깥 세포는 뿌리정단분열조직을 보호하며 지속적으로 파괴되어 뿌리의 신장을 가능하게 한다. 뿌리정단분열조직은 배발생(embryogenesis) 단계에서 확립된다.  

측생분열조직

관다발형성층(vascular cambium)과 코르크형성층(cork cambium)이 뿌리와 줄기에 원기둥 모양으로 배열되어 있다. 관다발형성층은 관다발조직의 세포층을 증가시키고, 코르크형성층은 주피(periderm)를 만들어 표피를 두껍게 한다.

참고문헌

1. Galun E (2007) Plant patterning: structural and molecular genetic aspects. World Scientific Publishing Company