잡색체

잡색체는 꽃, 열매, 덩이줄기(괴경, tuber)에 카로틴을 축적하는 색소체(plastid)의 한 종류로, 이미 존재하고 있는 색소체(엽록체 또는 녹말체)의 막이 파괴되는 분화 과정을 거쳐 형성된다. 잡색체에는 카로틴 합성에 관여하는 단백질 이외에도 지방, 아미노산, 비타민, 호르몬, 방향성 물질 합성과 관련된 단백질들도 포함되어 있다.¹⁾²⁾ 잡색체와 엽록체의 유전체는 동일하지만 전사(transcription)되는 RNA는 많은 차이가 있고, 이러한 차이는 잡색체 특이적인 기능을 부여한다. 많은 식물에서 잡색체는 엽록체로 다시 전이되기도 한다.

목차

작은 소낭(vesicle) 구조의 전색소체(proplastid)에서 분화된 색소체(plastid)는 기능과 구조에 따라 다양한 종류로 구분된다. 색소체는 식물과 조류(algae)에 존재하며 광합성세균의 세포내공생(endosymbiosis)에서 유래한 것으로 알려져 있다.

잡색체의 구조는 크게 구형(globular), 막(membrane), 망상의 구형(reticuloglobular), 결정(crystalline) 형태의 4종류로 구분되지만 실제로는 훨씬 다양하며,⁴⁾ 동일 조직에서도 2종류 이상의 다른 형태로 존재하는 경우도 흔하다. 그 예로 호박, 바나나, 사프란(Crocus sativus)에서 대부분의 잡색체가 망상의 튜브 구조지만 일부는 소낭이나 소립(globule) 형태다.⁵⁾ 당근 뿌리와 수선화 꽃잎은 탈리코이드막과 유사한 구조에 결정형의 대부분의 카로틴을 축적하지만 소립 구조물에도 카로틴을 축적한다.⁶⁾ 토마토는 리코펜(lycopene) 결정 형태로 막구조물에, 고추는 소낭에서 가늘고 긴 구조물에 카로틴을 축적한다.⁷⁾ 과일의 성숙과정에서 색소를 축적하는 잡색체는 노화과정에서 엽록소가 분해되고 카로틴을 유지하는 색소체인 노화체(gerontoplast)와 다른 기능을 가지고 있다. 노화체는 잡색체와 달리 DNA 분해가 일어나고, 포피린 고리를 열어 선형의 테트라피롤 구조를 변형시켜 최종적으로 작은 화합물로 만드는 효소 활성을 유지한다.⁸⁾ 잡색체는 엽록체 내의 전분립과 틸라코이드막을 차례로 분해하고, 카로틴을 작은 입자 형태로 채울 수 있는 내부 막을 새로 합성한다. 이 과정과 병행해서 세포에서는 카로틴 생합성 유전자 발현이 증가하는 것이 오렌지, 토마토, 파파야의 과일 뿐만 아니라 사프란 꽃잎, 당근 뿌리 세포에서 알려졌다.⁹⁾ 카로틴생합성 유전자의 발현과 반대로 광합성 유전자는 발현이 감소하였다.

잡색체의 주요 기능 중 가장 대표적인 것은 색소의 축적이다. 과일과 꽃에서 카로틴의 생합성과 축적이 다양한 식물에서 일어난다. 단백질체 분석 결과 잡색체는 색소 이외에 당, 녹말(전분), 지방, 방향족 화합물, 비타민, 식물호르몬을 합성하는 것으로 알려졌다.¹⁰⁾ 당은 잡색체에서 합성되거나 녹말을 분해해서 잡색체의 에너지원으로 쓰이기도 하지만 세포질로부터 포도당 전달체(glucose transporter)를 통해 이입되기도 한다. 잡색체의 또 다른 기능은 항산화 작용으로, 고추는 성숙과정에서 다량의 글루타치온과 아스코르브산을 만드는 효소의 활성이 높다. 항산화 활성은 카로틴 등의 화합물이 산화되는 것을 방지하는 장치로 작용할 뿐만 아니라 핵과 잡색체 간의 신호전달 역할에 필요하다.

잡색체에 카로틴을 축적하는 콜리플라워 우성돌연변이체가 알려지고,¹¹⁾ 이 유전자(Or)가 밝혀지면서 잡색체 분화와 카로틴축적을 이해하는데 큰 진전이 있었다.¹²⁾ Or 동형과 이형 접합 돌연변이 콜리플라워는 모두 꽃차례(inflorescence)와 꽃 뭉치(curd)에 카로틴을 축적하고 당근 뿌리 세포와 비슷한 형태의 잡색체를 만들지만, 동형접합체는 왜소한 표현형을 보인다. 콜리플라워 Or 유전자 형질전환 감자¹³⁾와 토마토,¹⁴⁾ 애기장대 Or 유전자(AtOR) 형질전환 옥수수¹⁵⁾는 잡색체에 카로틴을 축적하였다. Or 유전자는 카로틴 생합성이 아닌 잡색체 분화에 관여하는 것으로 여겨지고, 이 유전자를 발현하는 식물은 세포내의 카로틴을 축적하는 기관을 분화시키는 기능을 하는 것으로 보인다.¹⁶⁾

잡색체와 카로틴 축적. (A)카로틴 생합성 유전자(CrtR) 돌연변이 토마토는 잡색체에 카로틴이 없어서 흰색을 보인다. (B)정상(흰색), Or/or⁺ 이형접합 우성돌연변이(위 오른쪽), Or/Or 동형접합 돌연변이 (가운데) 콜리플라워. (C) Or 유전자 형질전환 감자 괴경(tuber). (출처:그림 AGalpaz N, Ronen G, Khalfa Z 등 (2006) A chromoplast-specific carotenoid biosynthesis pathway is revealed by cloning of the tomato white-flower locus. Plant Cell, 18: 1947-1960, B와 CLu S, Van Eck J, Zhou X 등 (2006) The Cauliflower Or gene encodes a DnaJ cysteine-rich domain-containing protein that mediates high levels of β-carotene accumulation. Plant Cell, 18: 3594-3605는 American Plant Biologists의 저작권 규칙에 따라 인용.)

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