소낭

소낭 혹은 소포는 지질 2중층의 막으로 둘러싸인 액체나 세포질을 갖는 구조로서 세포의 내부 혹은 외부에 존재한다. 소낭은 일반적으로 분비(세포외 배출; exocytosis)나 흡수(세포내 섭취; endocytosis) 과정에 생성된다(그림 1). 세포로부터 방출된 소낭은 세포외 소낭(extracellular vesicle)이라 불린다. 소낭 내의 용적인 내강(lumen)은 소낭의 운명에 따라 축적되거나 분해되거나 또는 달리 대사를 해야 할 물질들로 채워질 수 있다. 소낭의 이동은 세포 바깥으로 물질을 방출할 수도 있다. 이러한 세포외 배출은 폐기물, 부스러기, 점액질, 단백질과 다당류 등을 배출하는 수단이다.

그림 1. (왼쪽) 많은 세포소기관들이 세포 안으로 이동하는 작은 소낭을 만들고, 이들 소낭은 별개로 남거나 다른 세포소기관이나 소낭과 결합한다. (오른쪽) 소낭이 세포 표면에서 막과 합쳐지면 그 내용물은 세포 밖으로 배출되고, 소낭의 막은 세포 표면의 일부가 된다. (출처: KSPB)

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뿌리는 만들어진 점액질을 이용하여 토양 사이를 미끄러지듯 지나가는데, 세포 내에서 합성된 미끈거리는 윤활점액을 소낭에 포장하고, 이를 세포 표면의 막으로 이동시켜 막과 합쳐지게 한 다음, 소낭 내에 있던 점액질을 외부로 방출하는 것이다. 많은 꽃에서는 세포외 배출에 의해 꿀샘에서 꽃꿀(nectar)이 분비된다.

세포내 섭취는 근본적으로 반대의 과정이다. 외막에 작은 함입이 생긴 다음 조여지고 닫혀서, 세포 외부의 물질이 담겨 있는 새로운 소낭이 만들어진다. 세포내 섭취는 이와 같은 방식으로 먹이입자를 받아들이는 조류와 그 밖의 현미경적 생물에서 특히 흔하게 볼 수 있지만, 식물에서 얼마나 보편적인지는 잘 알려져 있지 않다.¹⁾

세포외 배출은 세포 기능과 세포간의 신호전달을 위한 물질을 세포외부 공간으로 수송하는 중요한 기작이다. 식물세포에서 보편적인 단백질 분비는 소포체-골지체-TGN(trans-Golgi network)-원형질막 경로를 통하여 이루어진다. 이 경로를 이용하지 않는 예외적인 경로는 바로 세포외 소낭의 형성을 통하여 일어난다. 다양한 형태의 세포내 섭낭과 이들의 세포사이의 신호전달을 매개 역할이 동물세포에서 잘 알려졌지만, 식물세포는 세포벽을 갖는 특성으로 인해서 세포내 섭낭의 존재에 대해서 의문을 가져왔었다. 세포벽을 갖는 곰팡이와 그람양성균 등도 이런 장벽을 넘어서 세포내 섭낭을 분비한다. 최근에 식물도 예외적인 단백질 분비경로, RNA 수송, 병원균에 대한 방어과정에 작용하는 세포내 섭낭의 존재에 대해서 많은 증거들이 보고가 되었다.

곰팡이와 세균의 감염 동안에, 식물세포에서 다중소낭체(multivesicular body; MVB)를 병원균이 감염된 지역에 축적한다. 이러한 다중소낭체는 원형질막과 융합하고 내부의 물질을 세포외부로 방출하며, 방어장벽으로 알려진 유두돌기(papillae)에 매몰된다. 유사한 소낭은 식물세포와 곰팡이의 세포의 기생근(haustorium) 사이에서도 관찰이 된다. 이것은 세포내 섭낭을 통하여 항균물질을 분비함을 의미한다. 식물의 세포내 섭낭은 실제로 SNARE(soluble N-ethylmaleimide-sensitive-factor association protein receptor) 단백질인 SYNTAXIN121(SYP121)/PENETRATION1(PEN1), ABC 수송체인 PENETRATION3(PEN3) 등 방어단백질을 함유한다. 이들 방어 단백질은 보편적인 단백질 분비신호 펩티드를 갖고 있지 않아서 세포내 섭낭을 통하여 분비되게 된다(그림 2).

그림 2. 식물 세포내 섭낭(출처: KSPB)

1. 김영환 (2019) 식물학 6판. 월드사인언스 57쪽