백색체

광합성 색소가 없어 무색이지만 다양한 생합성 기능을 가진 색소체. 주로 식물의 저장조직에서 볼 수 있으며, 녹말을 저장하는 녹말체(amyloplast), 지질을 저장하는 지질체(유지방체, elaioplast) 및 단백질을 저장하는 단백질체(proteinoplast) 등을 망라하는 개념이다(그림 1).¹⁾

그림 1. 다양한 색소체의 발달과 백색체의 분화(출처: 한국식물학회)

목차

대부분의 곡물과 뿌리 작물에서 백색체는 영양분을 합성하고 저장하는 중요한 세포소기관으로 매우 중요한 경제적 가치를 지닌다. 반면 백색체의 생화학적 기능에 관한 연구는 매우 적은 편이며, 알려진 기능도 그나마 엽록체의 기능과 유사한 것으로 알려져 주목을 받지 못했다. 그러나 백색체에는 엽록체에서 중요한 기능을 하는 광합성 관련 단백질보다는 광합성과 전혀 관련이 없는 단백질이 다량 존재한다는 것이 밝혀져 엽록체와는 매우 다른 세포소기관임이 확인되었다. 일례로 녹색형광단백질 유전자로 형질전환된 밀 종자의 배젖을 대상으로 한 실험에서 비광합성 페레독신 III 단백질과 FtsZ 단백질의 이동 펩티드(transit peptde)가 녹색형광단백질을 백색체 내부로 이동시킬 수 있었던 반면에, 광합성 단백질인 루비스코 단백질 소단위체의 이동 펩티드는 녹색형광단백질을 이동시키지 못했다는 결과가 보고된 바 있다. 이와 같이 광합성 단백질인 루비스코 소단위체는 엽록체로 비광합성 단백질들은 백색체로 이동한다는 복수의 보고를 종합하면 엽록체와 백색체는 각기 다른 단백질을 함유하고 있으며 전혀 다른 기능을 가진다는 것을 확인할 수 있다.

백색체는 색소체 분화 단계의 모든 과정에서 전색소체의 분화와 뚜렷이 구분된다. 완전히 성숙한 백색체는 포막(envelope)에서 떨어져 나와 구조적으로 독립된 틸라코이드 막 체계를 가지지 않기 때문에 녹색을 띠지 않는다. 그러나 포막의 내막이 백색체 내부로 함입되어 주머니 형태(cisternal) 또는 관상(tubular)의 구조를 형성함으로써 포막의 내 외부 막 사이 공간과 연결된 구조를 이룬다. 백색체의 기질은 엽록체의 스트로마에 비하여 내부 물질의 밀도가 낮으며 섬유상 DNA로 이루어진 여러 조각의 핵산 덩어리를 함유하고 있지만, 리보솜은 가지고 있지 않은 것으로 보인다(그림 2).³⁾

그림 2. 감자 저장유조직의 백색체와 녹말체(출처: Getty Image Korea)

백색체는 피마자 종자의 발달 중인 배젖과 같은 비광합성 조직에서 주로 볼 수 있다. 백색체는 대사 활성을 가지고 있으며, 주로 기름 성분을 종자에 저장하는 식물의 종자에서 지방산을 합성하는 역할을 담당한다. 백색체는 해당과정을 수행함으로써 지방산 합성에 필요한 기질과 보조인자(cofactor)를 공급받을 수 있다. 예를 들어 백색체에는 피루브산 인산화효소가 있어 피루브산과 ATP를 생성할 수 있으며 해당과정을 유지할 수 있다는 점이 알려져 있다. 이 과정은 엽록체의 경우와 유사하나 중요 단계에서 동일한 활성을 가지지만 구조가 다른 동종효소(isozyme)가 작용한다는 점이 확인된 바 있다.

1. Chu C-C, L HM (2015) Protein import into isolated pea root leucoplasts. Frontiers in Plant Science 6: 690
2. Primavesi LF, Wu H, Mudd EA 등 (2008) Visualisation of plastids in endosperm, pollen and roots of transgenic wheat expressing modified GFP fused to transit peptides from wheat SSU RubisCO, rice FtsZ and maize ferredoxin III proteins. Transgenic Res 17: 529–543
3. Carde JP (1984) Leucoplasts: a distinct kind of organelles lacking typical 70S ribosomes and free thylakoids. European J Cell Biol 34: 18-26
4. Wan J, Blakeley SD, Dennis DT 등 (1995) Import Characteristics of a Leucoplast Pyruvate Kinase Are Influenced by a 19-Amino-acid Domain within the Protein. J Biol Chem 270: 16731-16739