식물호르몬
[ plant hormone ]
식물호르몬은 식물 내 존재하는 신호물질로 식물의 생리 및 발달과 생장을 조절하는 기능을 한다.1) 19세기 말, 줄리어스 폰 삭스(Julius von Sachs, 1832-1897)가 처음 외부 환경 자극을 식물체 내에서 전환하는 식물호르몬의 존재를 개념적으로 제안하였다. 비슷한 시기 다윈 부자(Charles Darwin과 Francis Darwin)가 빛과 중력에 반응하여 줄기 끝과 뿌리 끝에서 생성되는 화합물의 존재를 예측하고 옥신이라 명명하였다. 이후, 처음으로 옥신의 실제적 본체인 인돌아세트산(indole acetic acid; IAA)이 발견되어, 옥신이 화합물의 정체가 밝혀진 첫 식물호르몬이 되었다.
목차
식물호르몬의 특징
동일 용어를 사용하지만, 식물호르몬은 동물호르몬의 개념과 상당히 다르다. 식물호르몬은 동물호르몬과는 다르게 특정 조직에 특정한 신호 만을 전달하지는 않는다. 식물호르몬의 정의는 상당히 복잡하고 어려울 수 있으나, 엘리오트 마이에로위츠(Elliot Meyerowitz)는 다음과 같이 다섯 가지 기준을 갖는 화학물질을 식물호르몬이라고 정의하였다.2)
(1) 1 μM 농도 이하의 낮은 농도에서 기능할 것,
(2) 식물체 내에서 합성될 것,
(3) 한 세포 거리라도 이동하여 기능할 것,
(4) 생체 내에서 생리, 생장 또는 발달에 중요하고 특징적인 기능을 할 것,
(5) 호르몬 수용체와 지속적 비공유적 결합으로 기능하며, 기능 중에는 호르몬이 화학적 변형이 일어나지 않는다.
이 정의에 의하면 광합성 산물인 자당(설탕, sucrose)의 경우, 실질적인 식물 생장과 발달에 영향을 끼치는 이동성있는 화합물임에도, mM 농도 수준에서 기능하고, 대사적으로 분해될 수 있어서, 식물호르몬이라고 보기 어렵다.
식물호르몬의 종류 및 주요기능
식물호르몬은 전통적으로 옥신(auxin), 지베렐린(gibberellin), 사이토키닌(cytokinin), 에틸렌(ethylene), 앱시스산(abscisic acid, ABA)이 있으며 브라시노스테로이드(brassinosteroid), 살리실산(salicylic acid), 자스몬산(jasmonic acid), 스트리고락톤(strigolactone) 등이 최근 새로운 식물호르몬으로 추가 되었다. 식물호르몬은 유사한 기능을 가지는 복수의 화학물질로 한 호르몬군을 구성하고 있으며, 단일화합물로 식물호르몬 한 군을 이루는 것은 에틸렌, 앱시스산 그리고 살리실산이다. 아래 그림에서 식물호르몬은 대표적인 화학물질을 나타내었다.1)
식물호르몬의 종류 및 대표화학물질의 구조 (출처:한국식물학회)
한편, 오랫동안 식물에서는 폴리펩티드(단백질)성 호르몬의 존재가 밝혀지지 않았으나 1991년 토마토에서 해충으로부터 식물을 보호하는 기능을 수행하는 시스테민(systemin)이 발견된 이후 다양한 폴리펩티드성 식물호르몬들이 밝혀지게 되었다.3) 폴리펩티드성 식물호르몬은 전통적인 식물호르몬과 마찬가지로 세포간 신호 분자로 기능하며, 대부분은 세포막에 존재하는 특이적인 수용체 단백질에 의해 인식되어 식물의 생리, 생장 및 발달 조절에 중요한 기능을 한다.4) 현재까지 밝혀진 폴리펩티드성 식물호르몬은 상술한 시스테민(systemin) 외에 피토설포카인(phytosulfokine), 클라바타(CLV3), 노둘린(ENOD40), 개화호르몬(florigen) 등이 있다. 아래 그림은 폴리펩티드성 식물호르몬의 아미노산 서열을 나타낸 것이다.
폴리펩티드성 식물호르몬의 아미노산 서열(출처:김우택)
식물호르몬의 주요 기능
각 호르몬의 주요 기능은 다음과 같다.1)
| 호르몬 | 주요기능 |
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옥신
(auxins) |
줄기신장, 굴성 (굴광성/굴지성), 곁가지생장저해 |
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지베렐린
(gibberellins) |
줄기신장, 종자발아, 곡류종자의 녹말분해 촉진 |
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사이토키닌
(cytokinins) |
잎 노화 저해, 세포분열촉진, 곁가지생장촉진 |
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에틸렌
(ethylene) |
과육숙성촉진, 잎 탈리 |
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앱시스산
(abscisic acid) |
종자휴면유지, 기공닫기, 스트레스저항성촉진 |
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브라시노스테로이드
(brassinosteroids) |
세포신장, 관다발분화, 꽃가루관발달, 저온 및 가뭄스트레스 저항성 촉진 |
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살리실산
(salicylic acid) |
식물 병원균 저항성, 전신저항성(systemic acquired resistance) |
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자스몬산
(jasmonic acids) |
종자발아 및 꽃가루관 발달저해, 병충저항성 |
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스트리고락톤
(strigolactone) |
곁가지생장저해, 2기생장 촉진, 토양미생물공생반응촉진 |
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시스테민
(systemin) |
해충 저항성 및 해충 발달 저해 |
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피토설포카인
(phytosulfokine) |
세포 분열 촉진, 가도관세포(tracheary element) 분화 촉진 |
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클라바타
(CLV3) |
정단분열조직(apical meristem)의 세포분열 및 분화 조절 |
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노둘린
(ENOD40) |
뿌리혹 형성 촉진 |
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플로리겐
(florigen) |
개화 촉진 |
참고문헌
1. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Moller 등 (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer, Sunderland, USA,
2. Leyser, HM (1998) Plant hormones. Curr. Biol., 8: R5–R7
3. Ryan CA, Pearce G, Scheer J 등 (2002) Polypeptide hormones. Plant Cell 14: S251-S264
4. Matsubayashi Y, Sakagami Y (2006) Peptide hormones in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 57: 649-674