살리실산

살리실산(salicylic acid; SA; 2-hydroxybenzoic acid)은 페놀류 화합물로 식물호르몬 중 하나이다. 주된 기능은 병저항성이다. 식물이 병원균에 감염되면 실리실산을 형성하여 방어기작에 관여하는 유전자의 발현을 촉진한다. 그 외에도 식물의 온도 조절, 노화 조절 등 다양한 기능을 한다.  

살리실산 화학구조. (출처: By Image:Aspirin-skeletal.svg originally by Benjah-bmm27 and Booyabazooka, edited by Fvasconcellos (Image:Aspirin-skeletal.svg) Public domain, via Wikimedia Commons)

목차

부두릴리(vodoo lily, Sauromatum guttatum)는 개화시 열을 발생시킨다. 곤충을 불러들여 꽃가루받이를 하기 위해서이다. 이 과정에서 살리실산 함량이 증가한다. 살리실산을 부두릴리에 직접 뿌려줄 때도 열이 발생하는 사실에서 살리실산이 식물 생리에 기능하는 호르몬인 것으로 처음 인식되었다.¹⁾

살리실산은 이와 같은 열발생, 고온 저항성, 중금속 저항성, 노화관련 유전자 발현, 콩과 식물의 뿌리혹 발달 등 식물의 발달과 생장에 관여한다. 그러나, 살리실산의 주요 기능은 병저항성이다. 특히 살리실산은 감염 부위에서 국소적 병저항성을 일으키는 것 뿐만아니라, 전신획득저항성(systemic acquired resistance, SAR) 즉, 감염부위를 넘어 식물체 전체에 저항성을 유도하는 데 중요한 기능을 한다.²⁾

살리실산 합성은 코리스믹산(chorismic acid)에서 이소코리스메이트(isochorismate, IC) 경로로 만들어지거나, 코리스믹산이 페닐알라닌(phenylalanine)을 거쳐 페닐알라닌 암모니아-리아제(phenylalanine ammonia-lyase, PAL) 경로로 합성되는 것으로 알려져 있다.²⁾³⁾

살리실산 합성 경로. AAO aldehyde oxidase, BA2H benzoic acid 2-hydroxylase, CM chorismate mutase, ICS isochorismate synthase, IPL isochorismate pyruvate lyase, and PAL phenylalanine ammonia-lyase. (출처:한국식물학회)

살리실산의 병원균 저항성 신호전달은 NPR(NON-EXPRESSOR of PATHOGENESIS-RELATED GENES) 단백질을 포함하는 경로가 잘 밝혀져있다. 살리실산 신호전달에 기능하는 NPR 단백질은 NPR1, NPR3, 그리고 NPR4가 있다. 이중, NPR3와 NPR4가 살리실산 수용체로 기능하는 것으로 여겨진다. NPR3는 저친화도 수용체, NPR4는 고친화도 수용체이다. 이들은 살리실산 수용체로 기능할 뿐만 아니라, CULLIN3 E3 ubiquitin ligase 복합체에 NPR1 단백질을  결합시키는 중계(adaptor) 단백질로도 기능한다. 살리실산 결합은 NPR1-NPR3 결합을 촉진하고, NPR1-NPR4의 결합을 방해한다.³⁾⁴⁾

NPR1 단백질은 살리실산이 없는 조건에서 이황화물 결합(disulfide bond)에 의해서 서로 결합된 다량체로 세포질 내에 머물고 있다. 병원균 감염으로 인한 살리실산 농도의 증가는 세포 내 산화환원조건을 바꾸고, 결과적으로 NPR1 단백질을 단량체로 환원시킨다. 단량체 NPR1 단백질은 핵안으로 이동하여 TGA 등과 같은 전자조절인자와 직접 결합하여, PATHOGENESIS-RELATE(PR) 유전자와 같은 병원균 저항성 유전자를 발현하게 한다.

병원균 감염 부위에서는 높은 농도의 살리실산이 있는데, 이 고농도 살리실산은 저친화도 NRP3와 결합하여, NPR1의 CULLIN E3 ubiquitin ligase와의 결합을 촉진하여, 궁극적으로 NPR1의 유비퀴틴화 및 프로테아좀에 의한 분해를 유도한다. 따라서, 병원균 감염부위에서는 세포계획사(programed cell death)와 같은 세포과민반응(hypersensitive response)이 일어나 병원균 확산을 방지한다.

병원균 감염 부위에서 떨어진 부위에서는 전신획득저항성(systemic acquired resistance, SAR)이 나타날 수 있다. 감염부에서 먼 부위에 역시 살리실산 축적이 일어나나, 그 농도는 감염부위보다는 낮다. 따라서, 이 부위 세포에서는 살리실산이 주로 NPR4와 결합하게 되는데, 이 결합은 NPR4-NPR1의 결합을 방해한다. 이에 따라, NPR1은 PR유전자와 같은 병원균 저항성 유전자를 발현하여 SAR을 획득하게 된다.

SAR를 유도하기 위해서 감염부위와 비감염부위 사이에 신호가 전달되어야하는데, 담배에서는 메틸살리실산(methylsalicylic acid)이 역할을 하는 것으로 알려져있으나, 애기장대에는 효과가 없었다. 따라서, 모든 식물이 메틸살리실산(methylsalicylic acid)이 SAR 신호전달 물질로 사용하는 것 같지는 않다.³⁾⁴⁾

살리실산의 병원균 저항성 신호전달은 NPR 비의존적인 경로가 존재할 뿐 아니라, 살리실산의 식물 발달에서의 여러 기능을 고려하면 살리실산의 신호전달 경로는 더 많이 존재할 것으로 여겨진다. 실제로, NPR3와 NPR4이외, 30여 종의 살리실산 결합 단백질(SA-binding proteins; SABP)이 분리되었으며, 다양한 신호전달경로의 존재가 있을 것으로 추정된다.

살리실산의 신호전달. (출처:한국식물학회)

1. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M, Moller 등 (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer, Sunderland, USA,
2. Vlot AC, Dempsey DA, Klessig DF (2009) Salicylic Acid, a Multifaceted Hormone to Combat Disease. Annu. Rev. Phytopathol., 47: 177–206
3. Seyfferth C, Tsuda K (2014) Salicylic acid signal transduction: the initiation of biosynthesis, perception and transcriptional reprogramming. Front. Plant Sci., 5: 697
4. Dempsey DA, Klessig DF (2017) How does the multifaceted plant hormone salicylic acid combat disease in plants and are similar mechanisms utilized in humans?. BMC Biology, 15: 23