병저항성

식물이 병원체의 감염으로 인해 발생하는 병으로부터 자신을 보호하기 위해 가진 생물학적 능력을 의미한다. 병원체는 일반적으로 박테리아, 바이러스, 곰팡이, 해충, 식물을 섭취하는 기타 생물 등이다. 병리학적 연구를 통해 병원체와 식물의 저항성은 둘간의 분자적 상호관계로 설명되는데, 저항성 기작은 크게 두 가지로 분류하고 있다.

목차

핵을 가지고 있지 않은 단세포 원핵생물로 독립된 생명체로써 숙주 없이도 살아갈 수 있으며, 숙주에 침입하여 번식과 성장을 하기도 한다. 식물 병원성 박테리아는 일반적으로 식물의 상처나 기공과 같은 열린 곳을 통해 침입하며 감염 후 식물이 흡수한 영양분을 경쟁적으로 섭취하거나 식물세포를 죽임으로써 번식과 성장을 한다.

상추 잎의 기공을 통해 침입하는 박테리아 (출처:GattyimagesKorea)

생물과 비생물의 중간적 존재로 여겨지는 바이러스는 지구상에 알려진 가장 작은 기생체이다. 식물 병원성 바이러스는 상처나 꽃가루 수분 등을 통해 침입하며, 식물의 영양분을 흡즙하는 진드기와 같은 곤충이나 미생물을 매개로 감염되기도 한다. 침입 후 자신이 가진 세포간 이동 단백질을 이용하여 숙주의 친입 세포로부터 이웃 세포로 이동하기도 한다.

바이러스에 의해 감염된 사과 (출처:GettyimagesKorea)

진핵생물로 분류되는 단세포 또는 다세포 형태의 병원체로 무성생식 또는 유성생식에 의해 증식한다. 숙주 식물의 표면에서 포자(spore)로부터 만들어지는 기관(appressorium)의 침투말뚝(penetration peg)을 이용하여 식물의 두꺼운 각피를 관통하여 내부로 균사 등을 성장시키거나, 직접 침투된 포자가 균사 등을 통해 식물세포의 양분을 흡수한다.

곰팡이 병균 감염으로 병이 발생한 벼 잎 (출처:GettyimagesKorea)

발아 이후 주어진 환경에 적응/극복하며 생존해야 하는 식물은 표피세포 바깥 쪽에 두꺼운 각피층을 가지고 있으며 원형질막 외에 세포벽 구조를 가지고 있다. 이러한 식물의 구조는 침입하는 병원체로부터 자신을 보호하고자 하는 원초적인 방어기작이다. 이러한 방어구조를 뚫고 침입하는 병원체에 대해 식물세포는 동물세포의 선천적 면역체계와 비교되는 면역시스템을 가지고 있다. 식물의 방어 시스템은 크게 두 가지로 구분되는데 이들 모두 독특한 침입 병원체가 만들어 내는 물질을 특이적으로 인지하는 수용체에 의해 유발된다.

이 면역체계는 숙주식물이 가진 패턴 인지 수용체(PRR; pattern recognition receptor)가 한 종 이상의 병원체 그룹에서 보존적인 분자패턴(PAMP; pathogen-associated molecular pattern, MAMP; microbe-associated molecular pattern 또는 DAMP; damage- associated molecular pattern 이라고도 불리움)과 결합하면서 유발된다. 대표적인 PTI는 많은 박테리아 병원균이 가진 프라젤린(flagellin) 단백질이나 병원균의 단백질 발현에 관여하는 EF-Tu(elongation factor Tu)를 인지하는 식물의 프리젤린 인지 수용체(FLS-2; flagellin sensing 2)나 EFR(elongation factor Tu receptor)에 의해 유발되는 저항성 기작이다.¹⁾ 대부분은 패턴과 수용체의 결합이 세포막 밖에서 일어나며, 이 신호가 식물세포의 방어를 위한 다양한 반응을 유발한다. 패턴인지 수용체를 가진 숙주세포는 다양한 병원체에 저항성을 가지나 그 저항력이 강력하지는 않은 것으로 알려져 있다.

이 면역체계는 특정 병원체가 만들어내는 인자(effector)를 특이적으로 결합하는 저항성 단백질(R protein, resistance protein)에 의해 유발되는 면역 시스템이다. 이 병원체 인자는 숙주식물의 수용체에 인지되어 비병원성 결과를 유발하기 때문에 비병원성 인자(avirulence factor)라고 불리우며, 이들 간의 결합은 숙주 식물의 세포막 안에서 일어난다. PTI에 비해 그 저항력이 강력하지만, 많은 병원체에 보존적인 PAMP와는 달리, 동일 종에서도 이 인자를 인지하는 유전자의 유, 무가 달라 다양한 병원체에 저항성을 가지지 못한다. P. syringae pv. tomato로부터 만들어 지는 단백질 분해 효소인 AvrRpt2와 애기장대가 가진 R protein resistance to P. syringae-2(RPS2)의 결합에 의한 ETI가 대표적인 예이다.²⁾

식물의 방어기작을 중심으로 볼 때 병원체 생물은 병을 일으키는 단순한 침입자이지만, 숙주 식물에 기생하는 병원체의 병원성을 중심으로 생각하면 병은 이들 병원체의 생존과 번식에 직결되는 중요한 생물학적 과정이다. 병원체는 병원성을, 숙주 식물은 저항성을 오랜 기간 동안 자신의 생존을 위해 발달시켜 왔으며 식물이 가진 두 가지의 방어 기작도 이들 두 생명체간의 진화적 차원에서 설명되어 진다. 많은 식물 병리학자들에게 설득력 있게 인용되는 식물 방어 기작의 관계를 설명하는 이론은 지그제그(zig-zag)이론이다.³⁾ 이 이론은 보존적인 패턴이 숙주 식물에게 인지되어 자신의 생존에 위협을 느낀 병원체는 PTI를 극복하기 위한 다른 인자를 만들어 병원성을 높이고, 이들 인자에 의해 위협을 느낀 숙주 식물은 이들 인자를 인지하여 방어 기작을 유발시키는 또다른 수용체(R-단백질)을 발달시켰으며 이와 같은 생존을 위한 진화적 발달이 조금씩 변형된 형태로 계속되고 있다고 설명하고 있다. 하지만 이 이론에 대한 한계성을 논하는 학자들도 상당수 있다.⁴⁾

식물의 저항성 기작을 설명하는 Zig-Zag 모델 (출처:Jones $ Dang)Jones JD, Dangl JL (2006) The plant immune system. Nature, 444: 323–329

박테리아, 바이러스, 곰팡이, 숙주, 병리학

1. Boller T, Felix G (2009) A renaissance of elicitors: perception of microbe-associated molecular patterns and danger signals by pattern-recognition receptors. Annu Rev Plant Biol, 60: 379–406
2. Whalen MC, Innes RW, Bent AF 등 (1991) Identification of Pseudomonas syringae pathogens of Arabidopsis and a bacterial locus determining avirulence on both Arabidopsis and soybean. Plant Cell, 3: 49–59
3. Jones JD, Dangl JL (2006) The plant immune system. Nature, 444: 323–329
4. Pritchar L, Birch PR (2014) The zigzag model of plant–microbe interactions: is it time to move on? Mol Plant Pathol, 15: 865-870