앱시스산

앱시스산(abscisic acid; ABA)은 식물호르몬으로서 일명 '스트레스 호르몬'으로도 불릴 만큼, 식물의 스트레스 반응과 관련하여 매우 중요한 조절 작용을 수행한다. 잎과 열매 등의 탈리(abscission)를 유도하는 물질이라는 의미로서 앱시스산(abscisic acid)으로 명명되었지만, 실제 탈리를 유도하는 기능은 일부 식물에서만 관찰된다. 오히려 종자휴면 유도, 발아 억제, 가뭄을 비롯한 불리한 환경에서의 생장 억제, 공변세포의 수축을 통한 기공의 닫힘 등이 대표적인 앱시스산의 기능이다.

목차

앱시스산의 생리적 효과는 종자 발달 단계에서부터 과실의 성숙 조절에 이르기까지 식물 생활사 전반에서 관찰된다. 종자휴면 유도 및 발아 억제, 공변세포의 수축, 가뭄저항성의 증진 등은 대표적인 앱시스산의 생리 조절 활성이다. 앱시스산은 일부 식물종에서는 과실 성숙의 촉진을 유도하며, 식물 병원균에 대해서는 저항성 반응 혹은 민감성 유도와 관련하여 기능하는 것으로 보고되고 있다. 

식물호르몬으로서 앱시스산은 세포와 세포간의 신호 교환을 수행하는 신호전달 분자로 기능한다. 앱시스산 이동/수송의 중요성은 가뭄 조건에서 자란 식물에서 잘 알려져 있다. 식물은 수분이 부족한 토양 조건을 뿌리에서 가장 먼저 감지한다. 수분 부족에 반응하여 뿌리에서 합성된 앱시스산은 관다발을 통해 줄기, 잎 등으로 이동한다. 잎의 공변세포에서 인식된 앱시스산은 공변세포를 수축시켜 기공을 닫히게 한다.

앱시스산의 수송을 담당하는 단백질들로서 ABCG25, ABCG40, DTX50, AIT1 등 다양한 그룹의 막 수송체 단백질들이 최근까지 규명되었다.

앱시스산(ABA) 구조. ()

앱시스산은 이소프레노이드 계열의 화합물로서 카로티노이드를 생합성 전구체로 이용한다. 엽록체내에서 2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate(MEP) 경로를 통해 앱시스산 생합성이 진행된다. C40의 카로티노이드인 제아크산틴(zeaxanthin)은 비올라크산틴(violaxanthin)을 거쳐 엽록체에서 크산톡신(xanthoxin)으로 변환된다. 이후 세포질로 이동된 크산톡신(xanthoxin)은 앱시스 알데히드(abscisic aldehyde)를 거쳐 최종적으로 앱시스산으로 전환된다. 애기장대에서 제아크산틴(zeaxanthin)에서 비올라크산틴(violaxanthin)을 만드는 효소를 암호화하는 유전자인 ABA1과 비올라크산틴(violaxanthin)으로부터 크산톡신(xanthoxin)을 생성하는 효소를 암호화하는 유전자인 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (NCED)의 발현이 앱시스산의 생성을 촉진하는 다양한 환경 조건에서 증가되는 것으로 보고되고 있다.

앱시스산 생합성 경로 (출처: 소문수)

식물체내 앱시스산의 함량 변화는 생합성 과정과 함께 비가역적인 불활성화와 가역적인 당화에 의해서도 조절된다. 불활성화의 주요 기전은 앱시스산 C8-위치의 수산화(hydroxylation)반응으로서, 애기장대의 경우 CYP707A로 불리는 효소에 의해 매개된다. 휴면 상태에서 벗어나 발아를 진행하는 식물의 종자, 가뭄 상태에서 수분이 공급된 식물의 잎 등에서 CYP707A 유전자의 발현 증가가 관찰된다. CYP707A 유전자의 기능 결손 돌연변이 애기장대는 야생형에 비해 앱시스산의 함량이 높다. 이러한 고농도의 앱시스산의 축적은 심화된 종자휴면을 비롯하여 과도한 앱시스산 반응을 유도한다.

앱시스산과 포도당(glucose) 사이의 공유 결합을 통해 앱시스산-포도당 에스테르(ABA-glucosyl ester; ABA-GE)가 생성되기도 하는데, 이 반응은 가역적이다. 즉, 베타-글루코시다아제(beta-glucosidase)의 작용으로 ABA-GE는 앱시스산으로 변환될 수 있다. ABA-GE는 활성화된 앱시스산을 신속하게 만들어내기 위한 일종의 저장고 역할을 하는 것으로 추정되고 있다.

앱시스산의 작용 기전은 그 반응에 따라 여러 수준에서 다르게 작동한다. 일례로, 지금까지 모델식물 애기장대에서 밝혀진 앱시스산 수용체는 세 종류가 존재하는데, 각 수용체들의 세포내 분포 역시 다양하다. 그 중에서도, 세포질과 핵에 분포하는 PYROBACTIN RESISTANCE1(PYR1)/PYR1-LIKE 단백질들은 앱시스산 중추 신호전달 경로의 수용체들이다. PYR1이 앱시스산과 결합하면서, 단백질 탈인산화효소 2C (Protein Phosphatase 2C, PP2C) 그룹 단백질들과 결합하여, PP2C 단백질이 그 기질 단백질들인 SnRK2(2/6/8)단백질을 탈인산화하는 기능을 방해한다. 그 결과 활성화된 SnRK2 단백질들은 막단백질인 염화 이온 채널, 전사인자 등 다양한 기질 단백질들의 인산화를 유도한다. 이들 기질 단백질들의 인산화에 의한 활성 조절을 통해 다양한 앱시스산 반응이 나타나게 된다.¹⁾²⁾  

1. Cutler S.R., Rodriguez P.L., Finkelstein R.R. 등 (2010) Abscisic acid: Emergence of a core signaling network. Ann. Rev. Plant Biol, 61: 651–679
2. Finkelstein, R. (2013) Abscisic acid synthesis and response. Arabidopsis Book, 11: e0166