종자휴면

종자휴면

[ seed dormancy ]

종자휴면은 발아가 가능한 환경 조건에서도 일정 기간동안 발아가 억제되는 상태이다. 종자휴면의 중요한 기능은 발아를 늦춤으로써 종자 산포의 시간을 확보하고 모든 종자가 동시에 발아하는 것을 막는 것이다. 일부 종자발아를 늦춤으로써 단기간의 나쁜 날씨나 일시적인 초식동물의 공격으로부터 보호될 수 있다. 또한 휴면 상태의 종자는 빛과 물에 대한 다른 식물과의 경쟁이 약할 때 발아를 시작하기도 한다. 발아가 늦어지는 다른 형태로 ‘종자 생장 정지’가 있다. 종자 생장 정지는 진정한 의미의 종자휴면과는 다른 상태로서, 외부 환경이 발아하기에 너무 건조하거나, 따뜻하거나 추울 때 발아를 못하는 것이다.

 

부추의 모태 발아. 휴면의 결함은 모태 발아를 초래하기도 한다. (출처:ttps: //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d1/Allium_porrum_false_vivipary%2C_valse_viviparie_bewerkt.jpg)

목차

휴면 기간

많은 식물 종들은 수개월에서 수년 간 발아가 늦어지는 종자를 생산한다. 어떤 종자들은 흙의 종자 은행에서 50년 이상 발아하지 않고 남아 있을 수 있다. 어떤 종자들은 아주 긴 생존 기간을 가지고 있어서, 기록상으로 가장 오래된 발아하는 종자의 경우 방사성탄소 측정법에 의하면 거의 2000년을 휴면상태로 존재한 것으로 분석된 바 있다.

종자휴면 유도 기전

종자휴면은 종피(seed coat) 유도 휴면과 배아(embryo) 유도 휴면이라는 2 종류의 카테코리로 구분될 수 있다. 발아 억제제는 두가지 휴면 메커니즘에 모두 작용할 수 있는 것으로 보고되고 있다.1)

  • 의 미성숙 : 씨가 방출될 때 배아가 미성숙 상태이면 종자가 성숙할 때까지 휴면 상태를 유지한다.
  • 후숙 : 어떤 식물의 종자는 발아 능력을 발달시키기 위해 일정 기간 건조 보관되어야 하는데, 이를 후숙이라고 하며, 이 기간동안 종자는 휴면 상태를 유지한다. (예: 밀, 귀리, 보리 등)
  • 씨껍질의 통과 여부 : 씨껍질이 물과 기체의 통과가 되지 않을 경우에 휴면 상태가 된다.
  • 딱딱한 씨껍질 : 씨껍질이 물리적으로 단단하고 배아가 자랄 수 없는 상태
  • 발아 저해제들의 존재 : 씨껍질과 떡잎에 존재하는 발아 저해/억제 화합물들은 휴면을 유도한다. 앱시스산, 페놀류, 페눌산(ferulic acid), 쿠마린, 짧은 지방산, 시아노겐 화합물(cyanogenic chemicals) 등

종자휴면의 종류

종자의 휴면은 다양한 기전으로 유도되며, 다양한 양상을 보인다. 그 유도 기전 혹은 유도 시기, 휴면 유도 조직 등에 따라 여러 종류로 구분될 수 있다. 종자휴면은 휴면 유도 조직을 기준으로, 크게 외인성 휴면과 내인성 휴면으로 구별할 수 있는데, 많은 식물들은 외인성-내인성 복합 휴면 유도 기전을 갖추고 있다.2)

외인성 휴면(exodormancy)

외부의 조직에 의해 휴면이 유도되는 경우 외인성 휴면으로 구분되는데, 이는 물리적 휴면, 기계적 휴면, 화학적 휴면으로 더 세부적으로 구분될 수 있다.

  • 물리적 휴면(physical dormancy) : 비투과성 종피에 의해 유도되는 휴면으로서, 발아에 필요한 수분 혹은 산소의 접근이 방해된다. 이러한 물리적 휴면은 고온, 불, 충격, 혹은 동물의 소화관 통과 등의 자극을 통해 타파될 수 있다. 물리적 휴면은 한 번 타파되는 경우, 다시 휴면이 유도되지는 않기 때문에, 휴면 타파의 기전들은 주변 환경과 적절히 조응되어야 한다. 물리적 휴면 현상은 최소 15과 이상의 속씨식물에서 보고되었고, 겉씨식물에서는 보고된 바 없다.
  • 기계적 휴면(mechanical dormancy) : 를 둘러싼 배젖 혹은 종피 조직의 단단함으로 인해 유도되는 휴면으로서, 발아하는 동안 의 생장 잠재력이 제한된다.
  • 화학적 휴면(chemical dormancy) : 배젖 혹은 종피 조직에 존재하는 생장 조절 물질들로 인해 유도되는 휴면으로서, 식물이 합성하거나 외부 환경(다른 식물들, 주위 토양 생물들 혹은 환경 물질들)에서 제공된 휴면 유도/발아 억제 화합물들이 휴면을 유도한다. 이러한 물질들이 물에 의해 희석되거나 씻겨 내려가는 경우 또는 휴면 유도/억제 화합물들과 길항적으로 기능하는 발아 촉진 화합물들이 합성되고 노출되면 화학적 휴면은 타파되고 발아가 시작된다. 
내인성 휴면(endogenous dormancy)

자체에서 유도되는 휴면으로서, 생리적 휴면, 발생적 휴면으로 구분된다. 많은 식물들은 발생-생리적 복합 휴면기전을 가지고 있다.

  • 생리적 휴면(physiological dormancy) : 생리적 휴면은 의 생장을 억제하는 호르몬(대표적으로 앱시스산) 혹은 화합물에 의해 유도된다. 앱시스산은 종자 발달 후기에 합성, 축적되어 종자의 일차 휴면(primary dormancy)를 유도한다. 흥미롭게도, 이러한 생리적 휴면은 일정기간 동안 종자를 후숙 건조(after-ripening)하거나, 2-7일 동안의 저온층적처리(cold stratification), 지베렐린 호르몬 처리 등에 의해 타파될 수 있다. 수분에 노출된 후숙 종자(after-ripened)가 불리한 환경들(고온, 고염, 음지)에 노출된 경우 생리적 휴면이 유도되기도 하는데, 이를 이차 휴면(secondary dormancy)으로 구분한다.  
  • 발생적 휴면(morphological dormancy) : 일부의 식물들은 가 완전히 발달을 하기 전에 종자를 산포하는데, 이 경우, 미성숙 발달 단계의 발아 이전에 성장 및 분화에 필요한 시간이 필요하게 된다. 이 경우 적절한 외부 환경 조건에서도 발아가 일정 시간 지연되는 현상이 관찰된다. 이렇게 종자의 산포 후 의 완전한 성숙을 담보하기 위해 발아가 늦춰지는 현상을 발생적 휴면이라 한다.

참고문헌

1. Derek BJ, Black M. (1994) Seeds physiology of development and germination. The language of science. New York: Plenum Press, 230
2. Baskin, JM, Baskin, CC (2004) A classification system for seed dormancy. Seed Science Research, 14: 1–16

동의어

종자 휴면