저온층적처리

저온층적처리는 종자의 휴면을 타파하기 위해 씨앗을 차가운 상태와 습한 상태로 처리하는 과정이다.¹⁾ 많은 나무, 관목 및 다년생 식물의 씨앗은 발아가 일어나기 전에 이러한 조건을 필요로 한다. 다년생 식물의 씨앗이 저온층적처리를 필요로 하는 이유는 씨앗이 견디는 야생의 자연조건과 관련이 있다. 겨울 동안 땅에서 저온, 서리 및 풍화작용을 통해 딱딱한 씨껍질(종피)이 부드럽게 변하며, 자연적인 저온층적처리를 겪게 된다. 인위적인 휴면타파를 위해 습한 모래나 이끼 등과 종자를 엇갈려서 층상으로 쌓아 올리고 이것을 저온에 두어 휴면을 타파시키는 방법을 저온층적처리라고 한다. 식물체에 따라, 종자휴면을 타파하기위해 고온층적처리(≥15°C)가 필요한 경우도 있다.²⁾

'stratification(층적처리)'라는 용어는 1664년 John Evelyn이 쓴 'Sylva, or A Discourse of Forest-Trees and the Propagation of Timber'에서 처음 등장한 것으로 알려져있다. 이 책에서 종자를 젖은 토양층사이에 종자를 층이 지게 쌓아두고(層積) 겨울을 나게 하는 것이 기록되어있다.

Sylva, or A Discourse of Forest-Trees and the Propagation of Timber. 층적처리가 처음 기록된 책.(출처:https://en.wikipedia.org/wiki/File:Sylva_paper_1662.jpg)

목차

일반적으로 대부분의 식물의 경우 저온처리를 통하여 종자발아가 촉진되며, 1-10°C 범위 내의 저온층적처리는 대부분의 식물 종자의 휴면을 타파할 수 있는 가장 중요한 방법으로 알려져 있다. 저온층적처리는 휴면타파로 인한 발아율의 증가 이외에도 발아에 걸리는 평균 발아일수를 감소시키며, 이를 통해 종자 발달 초기의 생육에도 영향을 준다고 알려져 있다. 또한, 저온층적처리를 통해 휴면타파된 종자는 더 넓은 범위의 조건(온도 등)에서 더 균일하게 발아한다.

지베렐린(gibberellin, GAs)은 종자발아, 줄기 연장, 잎 확장, 개화 및 종자 발달과 같은 식물 발달의 많은 과정에 필수적인 식물호르몬으로 잘 알려져 있다. 또한 GA는 많은 식물종에서 종자발아를 촉진한다는 것이 입증되었다. 애기장대의 연구결과에서, GA 결핍 돌연변이체는 종자발아율이 심각하게 감소하며, GA 생합성 효소를 억제하는 화학적 억제제를 처리하면 발아가 억제되는 것이 알려져 있다.³⁾⁴⁾ 이는 종자발아을 위해서 발아시기에 새롭게 시작되는 GA 생합성이 필요함을 나타낸다. 

우네도딸기나무(Arbutus unedo)의 연구결과에서는 활성화된 GA 형태인 GA3을 처리하였을때와 저온층적처리를 했을 때 모두 발아율이 증가하고 평균발아일수가 감소되는 것이 확인되었다. 

또한 사과(Pyrus malus)와 유럽개암나무(Corylus avellana)의 저온처리된 종자에서 활성화된 GA의 양이 증가되었으며, 저온처리 종자는 외부에서 처리된 보다 적은 농도의 활성화 GA에 의해서 발아가 시작될 수 있음이 확인되었다. 마이크로어레이(microarray) 분석 결과, 여러 종류의 GA 생합성 유전자가 저온처리에 의해 증가조절(upregulated)되었고, GA 억제 유전자들이 감소조절(downregulated)되었다. 또한 애기장대의 저온처리 종자에서는 GA의 활성화 형태인 GA4가 증가하는 것이 확인되었다. 

1. Bewley JD, Black M (1982) Physiology and Biochemistry of Seeds: Viability, Dormancy and Environmental Control, Vol. 2. Berlin, Germany: Springer-Verlag,
2. Baskin CC, Zackrisson O, Baskin JM (2002) Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. Am. J. Bot. 89: 486-493
3. Yamauchi Y, Ogawa M, Kuwahara A 등 (2004) Activation of gibberellin biosynthesis and response pathways by low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds. Plant Cell, 16: 367-78
4. Ogawa M, Hanada A, Yamauchi Y 등 (2003) Gibberellin biosynthesis and response during Arabidopsis seed germination. Plant Cell, 15: 1591–1604