지베렐린

모두가 만들어 가는 위키 시보드위키
최근 수정 :

지베렐린

[ gibberellin ]

약어 GA

지베렐린은 식물의 성장을 조절하고 줄기 성장, 발아, 휴면, 개화, 성결정(sex determination), 잎과 과일의 노화 등 다양한 발달 과정에 영향을 미치는 호르몬이다. 식물뿐 아니라 곰팡이, 박테리아 등에서 합성되는데 약 130종류가 존재한다. 

목차

  1. 1.지베렐린의 발견
  2. 2.지베렐린의 생리적 기능
  3. 3.지베렐린 생합성
  4. 4.지베렐린 신호 전달
  5. 5.참고문헌

지베렐린의 발견

지베렐린은 '바보 어린식물'(foolish seedling) 또는 '바카네'(bakanae)병을 일으키는 병원균으로부터 최초로 분리가 되었다. 당시 이 병은 벼의 생장을 촉진시키고, 종자 생산량을 감소시키는 것으로 알려져 있었다. 이 질병을 연구하던 학자는 균류에 의해 분비된 물질에 접촉한 벼의 생장이 촉진되는 것을 발견하였고, 이 물질을 균체 배양물 로부터 분리, 구조를 동정하게 되었다. 지베렐린이란 명칭은 이 병을 일으키는 곰팡이(Gibberella fujikuroi)로부터 유래되었다.

지베렐린은 그 구조에 따라 약 130여 종류가 식물, 곰팡이, 박테리아에서 발견되었고 발견된 순서에 따라 번호가 붙여져 있다.(GA1 . . . . .GAn) 대부분의 지베렐린은 비활성형이다. 생물학적 활성이 있는 GA에는 GA1, GA3, GA4 등이 존재한다.

GA1 구조. ()

지베렐린의 생리적 기능

  • 줄기 및 하배축의 세포신장과 세포분열을 촉진하여 신장 성장을 유도한다.
  • 광발아 종자의 암소발아(暗所發芽, germination in dark place)를 유도한다.
  • 저온요구성식물(低溫要求性植物, low temperature require plants)의 춘화처리효과(春花處理效果, vernalize effect)를 대신하여 종자휴면(休眠, dormancy)을 타파한다.
  • 꽃눈 형성을 유도하여 개화를 촉진한다.
  • 가수분해효소를 유도하여 배아성장기에 배젖 저장물질의 이동을 통해 배 발달을 촉진한다.
  • 꽃과 열매의 발달과 열매의 비대성장을 촉진한다.
  • 일부식물에서 단위결실(單爲結實, parthenocarpy)을 유도한다.
  • 꽃의 성결정(sex determination)을 유도하기도 한다.

지베렐린 생합성

지베렐린 생합성 경로는 전구체인 게라닐게라닐 피로인산(geranyl-geranyl pyrophosphate, GGPP)으로부터 시작해서 지베렐린 골격의 구조를 가진 최초의 화합물이면서 다른 지베렐린의 선구물질로 간주되는 GA12-7-알데히드 생합성까지는 모든 식물에서 동일한 경로로 진행되지만, 그 이후의 경로는 식물의 종에 따라, 그리고 동일종 내에서도 조직에 따라서 다양하다. 지베렐린은 생합성과 분해와 관련된 효소들을 암호화하는 유전자들의 전사 개시를 촉진하거나 전사를 억제함으로써 자신의 대사를 스스로 조절하기도 한다. 활성형 지베렐린은 주로 활발히 성장하고 있는 조직에서 생성되고 작동한다.

지베렐린 생합성은 유전적, 환경적으로, 그리고 생장단계에 따라 엄격하게 조절되고 있는 것으로 알려져 있다. 현재까지 많은 수의 지베렐린 합성 관련 돌연변이체가 확인되었고, 이들에 대한 분석 연구는 복잡한 지베렐린 생합성 과정을 밝히는 데 있어서 중요한 단초들을 제공해 주고 있다.

지베렐린 신호 전달

  • DELLA 단백질 : 세포 내에서 지베벨린 반응 억제자로 작동하며, 애기장대에는 RGA, RGL1, RGL2, RGL3, GAI의 5개 종류가 존재한다. DELLA 단백질은 전사조절 인자로 지베렐린(GA)에 의해 활성화되는 많은 유전자의 발현을 억제하고 있다. DELLA 단백질은 발아, 어린식물 성장 등 여러 지베렐린 의존적인 발달 과정을 억제하지만, 지베렐린에 의해 억제 효과가 없어진다.1)  
  • GA-GID1-DELLA complex : 지베렐린 수용체 : 지베렐린(GA)은 지베렐린 수용체인 GID1에 결합하는데, 지베렐린의 하이드록실기가 GID1의 31번 티로신에 결합하면 GID1의 구조가 변형되어 지베렐린을 감싸게 되고, GID1 포켓의 뚜껑부분이 DELLA 단백질과 결합하여 GA-GID1-DELLA 복합체를 형성한다.2)3)4) 
  • 지베렐린에 의한 DELLA 단백질의 분해 촉진 : 지베렐린이 없을 떄 많은 DELLA 단백질들은 지베렐린 반응을 억제하고 있지만, GA-GID1-DELLA 복합체가 형성되면 DELLA의 분해가 촉진된다. 이러한 DELLA 단백질의 분해와 관련된 SCF 복합체는 SKP1, CULLIN, F-box 단백질로 구성된다. F-box 단백질은 목표 단백질이 26S 프로테아좀에 의해 분해되도록 목표 단백질에 여러 유비퀴틴을 붙이는 과정(유비퀴틴화, ubiquitination)를 촉진한다. GA-GID1-DELLA 복합체는 DELLA의 구조변화를 유도하여 F-box 단백질이 DELLA를 잘 인식하게 한다. 다음으로 SCF 복합체는 DELLA의 유비퀴틴화를 촉진하여 26S 프로테아좀에 의해 분해되게 한다. DELLA 단백질이 분해되면 지베렐린에 의한 성장 조절이 시작된다. 정리하면, 지베렐린은 DELLA 단백질의 분해를 활성화함으로써 지베렐린에 의한 신장 성장을 촉진한다.5)    

참고문헌

1. Achard, P.; P. Genschik (2009) Releasing the brakes of plant growth: how GAs shutdown DELLA proteins. Journal of Experimental Botany, 60: 1085–1092
2. Griffiths, J.; K. Murase; I. Rieu; R. Zentella 등 (2006) Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. The Plant Cell, 18: 3399–3414
3. Ueguchi-Tanaka, M.; M. Nakajima; E. Katoh 등 (2007) Molecular interactions of a soluble gibberellin receptor, GID1, with a rice DELLA protein, SLR1, and gibberellin. The Plant Cell, 19: 2140–2155
4. Willige, B. C.; S. Ghosh; C. Nill 등 (2007) The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of Arabidopsis The Plant Cell, 19: 1209–1220 
5. Daviere, J. M.; P. Achard (2013) Gibberellin signaling in plants. Development, 140: 1147–1151