단위결실

단위결실(단위결과)은 수분이나 수정 과정이 없이 과일(열매)를 맺는 현상이다. 단위결실은 아포믹시스(apomixis, 무수정생식)와 같이 감수분열을 하지 않은 이배체 모계 조직(maternal tissue)에서 배(embryo)가 만들어지는 현상 및 stenospermocarpy와 같이 수정은 정상적으로 일어나지만 배가 퇴화되어 씨를 만들지 못하는 현상과는 다르다. 단위결실 과일은 항상 씨가 없는 것이 특징이며, 따라서 종자가 없는 과일을 뜻한다. 반면에 아포믹시스는 감수분열과 배우자 합체(syngamy)가 없다. Parthenocarpy는 그리스어로 virgin을 뜻하는 parthenos와 fruit을 의미하는 carpy의 합성어다.

야생형(왼쪽)과 단위결실(오른쪽) 바나나 (출처 https://academic.oup.com/jxb/article/69/5/955/4796817, Sardos J, Rouard M, Hueber Y 등 (2016) A genome-wide association study on the seedless phenotype in Banana (Musa spp.) reveals the potential of a selected panel to detect candidate genes in a vegetatively propagated crop. PLoS one, 11: e0154448),토마토 (출처:http://www.plantphysiol.org/content/145/2/351.long, Goetz M, Hooper LC, Johnson SD 등 (2007) Expression of aberrant forms of AUXIN RESPONSE FACTOR8 stimulates parthenocarpy in Arabidopsis and tomato. Plant Physiol, 145: 351-366). 왼쪽 그림은 Creative Commons Attribution License에 따라, 오른쪽 그림은 미국식물세포생리학회(Copyright American Society of Plant Biologists)의 저작권 규정에 의해 인용하였다.)

목차

식물은 종에 따라 수분과 수정을 하지 않고도 과일이 생기는 현상이 19세기 말에 알려졌다. 대부분의 식물들은 수정이 일어나지 않으면 씨방이 비대해지지 않고 퇴화된다. 복숭아나 토마토와 같이 씨방벽(ovary wall)이 과일(botanical fruit 또는 achene; 수과(瘦果))을 만드는 식물 종도 있고, 딸기나 사과처럼 씨방벽이 아닌 조직에서 유래한 과일(accessory fruit; 위과(僞果))도 있다. 과일은 종자의 보호와 번식에 매우 중요한 역할을 한다. 꽃가루 없이 과일이 발달할 수 있는 메커니즘은 생물학적으로 많은 의문을 제기하였고, 몇몇 식물을 모델로 단위결과에 관여하는 유전자과 호르몬의 작용이 알려졌다.¹⁾

옥신이 단위결실에 의해 과일이 발달할 수 있게 하는 것이 시트러스²⁾와 딸기³⁾에서 처음 보고되었다. 이들 연구에서는 씨방의 옥신 신호를 발생시켜 수과와 위과 발달을 유도하며, 외부에서 옥신을 처리할 때도 비슷한 결과를 얻었다. 옥신에 의한 단위결실은 신호 뿐만 아니라 합성에 인식에 대해서도 일어난다. 배낭에 특이적으로 발현시킨 옥신 합성 유전자(iaaM) 형질전환 가지(eggplant; Solanum melongena)와 담배,⁴⁾ 옥신 수용체인 TIR1 과발현 형질전환 토마토⁵⁾에서 단위결실 현상이 관찰되었다.

사과 꽃에 지베렐린을 처리하면 단위결실이 유도된다.⁶⁾지베렐린 생합성 유전자 GA20 oxidase를 과발현한 토마토와 애기장대에서, 그리고 지베릴린 신호전달 억제 인자인 DELLA 돌연변이 토마토와 애기장대⁷⁾⁸⁾⁹⁾에서 단위결실 현상이 보고되었다.

사이토키닌이 단위결실을 유도하는 연구 결과는 수박(Citrullus lanatus), 배(Pyrus pyrifolia), 키위(Actinidia deliciosa)에서 보고된 바 있다.¹⁰⁾ 다양한 종류의 식물호르몬이 단위결실을 유도하는 현상은 식물이 과일 형성 과정에서 여러 경로로 호르몬에 반응하는 것을 반증한다. 주목할 만한 것은 옥신이 주요 역할을 하는 점이다.

1. Joldersma D, Liu Z (2018) The making of virgin fruit: the molecular and genetic basis of parthenocarpy. Journal of Experimental Botany, 69: 955-962
2. Gustafson FG (1939) Auxin distribution in fruits and its significance in fruit development. American Journal of Botany, 26: 189-194
3. Nitsch JP (1950) Growth and morphogenesis of the strawberry as related to auxin. American Journal of Botany, 37: 211-215
4. Rotino GL, Perri E, Zottini M 등 (1997) Genetic engineering of parthenocarpic plants. Nature Biotechnology, 15: 1398-1401
5. Ren Z, Li Z, Miao Q 등 (2011) The auxin receptor homologue in Solanum lycopersicum stimulates tomato fruit set and leaf morphogenesis. Journal of Experimental Botany, 62: 2815-2826
6. Thompson PA (1969) The effect of applied growth substances on development of the strawberry fruit.: II. Interactions of auxins and gibberellins. Journal of Experimental Botany, 20: 629-647
7. Marti C, Orzaez D, Ellul P 등 (2007) Silencing of DELLA induces facultative parthenocarpy in tomato fruits. Plant Journal, 52: 865-876
8. Bassel GW, Mullen RT, Bewley JD (2008) Procera is a putative DELLA mutant in tomato (Solanum lycopersicum): effects on the seed and vegetative plant. Journal of Experimental Botany, 59: 585-593
9. Fuentes S, Ljung K, Sorefan K 등 (2012) Fruit growth in Arabidopsis occurs via DELLA-dependent and DELLA-independent gibberellin responses. Plant Cell, 24: 3982-3896
10. Joldersma D, Liu Z (2018) The making of virgin fruit: the molecular and genetic basis of parthenocarpy. Journal of Experimental Botany, 69: 955-962