아포믹시스

아포믹시스는 수정(fertilization) 과정을 거치지 않고 배(embryo)가 만들어져 종자(seed)를 형성하는 현상으로, 배우자(gamete) 간의 결합방식이 아니라 영양번식(vegetative reproduction)과 같이 화기 내의 일부분이 종자의 형태로 발육하는 것이다.

목차

• 부정배형성(adventitious embryony): 배낭(embryo sac)을 만들지 않고 씨방의 체세포 조직, 주심 또는 밑씨 주피 등 포자체(sporophyte)의 조직세포가 직접 배를 형성하는 것으로, 밀감 등에서 볼 수 있다.¹⁾

• 무포자생식(apospory): 주심의 조직세포가 핵분열을 하여 2배체 상태의 배낭이 한 개 또는 여러 개 형성되고, 그 안의 알세포(egg cell)가 수정 없이 단독으로 단성생식(parthenogenesis)을 거쳐 배로 발달하는 것으로, 부추와 파 등에서 볼 수 있다.

• 복상포자생식(diplospory): 배낭모세포(embryo sac mother cell)가 감수분열을 못하거나 비정상적인 분열을 하여 배를 형성하는 것으로, 볏과와 국화과 식물 등에서 볼 수 있다.

• 위수정생식(pseudogamy): 꽃가루가 암술머리에 떨어져 암술머리가 자극을 받아 알세포가 혼자 배를 만드는 것으로, 담배, 목화, 벼, 밀, 보리 등에서 볼 수 있다.

• 웅성단위생식(male parthenogenesis): 알세포에 들어간 정세포(sperm cell)가 혼자 분열을 시작해 배발생을 완결하는 형태로, 달맞이꽃 등에서 볼 수 있다.

여러 가지 아포믹시스와 유성생식의 비교 (출처: 정기홍)

아포믹시스의 유성생식 작물로의 도입은 형질이 개선된 잡종을 지속적으로 자가 생산할 수 있는 혁신적인 기술로 인식되고 있다.

아포믹시스와 유성생식 육종 간의 상업적 F1 잡종 종자 생산과정 비교 (출처: 정기홍)

1대(F1) 잡종은 그들의 순계 부모보다 더욱 왕성하고 우월한 표현형질을 가지고 있다. 유성생식에 의한 자가수정(왼쪽)시 다음 세대에서 형질의 분리에 기인하여 우월한 형질이 부분적으로 나타난다. 반면에 아포믹시스 생식(오른쪽)에서는 1대 잡종에서의 우월한 표현형질이 그대로 다음 세대에 전달되어 잘 보존된다.

아포믹시스가 반수체 꽃가루를 통해 전달되는 단일 우성 유전자에 의해 조절된다고 가정을 할 때, 유성생식 모체(aa)와 아포믹틱(apomictic) 꽃가루 제공자(Aa) 사이의 교배에서 자손의 절반은 모체와 같은 유성생식 형질(aa)이고 반은 아포믹틱 형질(Aa)이 된다. 이후에 표현형적으로 아포믹틱 자손 중에 우수한 표현형을 가진 계통을 선택할 수 있으며, 이 식물의 씨앗을 활용한 테스트를 통해서도 표현형 검증이 가능하다.

부가적으로, 유성생식 육종과는 달리 아포믹틱 부모는 순계일 필요가 없어서 우수한 형질을 가지는 아포믹틱 계통은 육종에 사용되어 지속적으로 새로운 우수 계통 생산을 할 수 있게 된다. 즉 모식물(parent)의 유전자형이 변화 없이 그대로 후대에 전달되기 때문에 종자의 형태이지만 영양번식과 동일한 의미를 지닌다.²⁾

따라서 식물체가 아포믹시스의 특성을 보유한다면 이형접합체일지라도 세대 진전 시 유전자형이 분리되지 않고 그대로 유지될 수 있다. 1대 잡종 종자를 채종하지 않고도 1대 잡종 품종을 재배가 가능해서 분리세대에서 우수한 개체를 발견하여 아포믹시스 유전자를 도입하면, 우수한 특성이 분리되지 않고 다음 세대에서 지속적으로 이용될 수 있다.

1. Rodriguez-Leal D, Vielle-Calzada JP (2012) Regulation of apomixis: learning from sexual experience. Curr Opin Plant Biol 15: 549–555
2. van Dijk PJ, Rigola D, Schauer SE (2016) Plant Breeding: Surprisingly, Less Sex Is Better. Curr Biol 26: R122-4