휴면
[ dormancy ]
휴면은 생활환에서 일정 기간 발육이나 대사 활성이 억제된 상태를 말한다. 휴면은 미생물, 식물, 동물 등의 모든 분류군에서 발견된다.1) 종자휴면은 식물계의 휴면에 있어 대표적인 예이다. 종자휴면은 종자가 모 식물체에서 분리되는 시점에 따라 1차 휴면과 2차 휴면으로 나뉘어지며, 휴면의 원인이 배에 있는지, 배 외부에 있는지에 따라 외생적 휴면과 내생적 휴면으로 다시 나뉜다. 1차 휴면과 2차 휴면은 서로 비슷하지만 분리되어 있는 것으로 생각되는 메커니즘을 각각 가지고 있으며, 휴면이 타파되어야 종자가 발아될 수 있다.
목차
여러 분류군에서 나타나는 휴면
휴면은 세포수준에서부터 발견되는데, 예를들어 남세균의 사상성 군체에서는 새로운 사상균으로 바뀔 수 있는 휴면세포인 포자가 존재한다. 일부 low-GC 그람양성균은 질소나 탄소와 같은 결정적인 영양분이 부족하면 내열성이 있는 휴면포자인 내생포자를 만들어 극한 상태의 온도와 건조에서도 생존할 수 있다. 환경 조건이 다시 대사적으로 활성화되고 분열하여 새 세포를 만든다.2) 동물에서 나타나는 휴면으로는 발달단계에서 유전적으로 프로그램된 휴면기(diapause)가 있는데, 특히 곤충에서 발견된다.2) 그러나 일반적으로 휴면이라하면, 보통 식물에서 정의되며, 생장점이나 배아기관에서 발달단계상의 세포 분열이 억제된 상태를 의미한다.3) 종자휴면이 휴면의 정의에 가장 잘 부합하는 대표적인 예이다.
종자식물
종자식물은 데본기 말에 분기한 단일분류군으로, 현재 식물의 대다수를 차지한다. 종자식물은 물이 불필요한 웅성배우체인 화분이 발달했고, 또한 종자가 발달한 형질을 가진다.4) 일반적으로 종자는 잘 보호된 휴면기 상태에 있으며, 휴면상태에서 오랜 생존력을 갖는다. 종자식물이 이처럼 번성할 수 있었던 것은 종자를 발달시키면서 보다 적합한 환경에서 발아하기 전까지 휴면상태로 있을 수 있기 때문이다. 휴면기 동안에 종피는 배를 건조와 포식자로부터 보호하는 역할을 한다. 또한 종자는 분산에 효과적인 여러 형질 획득을 수반하였는데, 많은 종자에서 바람이나 동물에 의해 산포되기 위한 구조를 갖고 있다. 일부 비종자식물의 포자도 휴면 상태가 존재하나, 종자식물의 종자휴면보다는 효율이 떨어진다.2)
종자휴면
종자가 휴면상태에 있다면 발아는 억제되지만, 발아가 억제된다고 모두 휴면상태인 것은 아니다. 종자의 발아가 억제되는 때는 1) 수분, 산소, 빛이 부족하거나 온도가 적당하지 않는 등 환경이 불리할 때, 또는 2) 종자의 어떤 특성이 발아를 억제하고 있을 때이다.5) 전자를 휴지기(quiescence)라고 하며,6) 후자를 종자휴면이라고 한다.5)
종자휴면의 구분
종자휴면은 원인이 배에 있는지, 배 외부에 있는 지를 기준으로 다음과 같이 나눈다.5)
- 내생적 휴면 : 배의 어떤 특성이 발아를 억제하는 경우.
- 외생적 휴면 : 배를 감싸고 있는 구조, 배젖, 종피, 과피, 등의 특성이 배의 발아를 억제하는 경우.
발아가 이루어지려면 먼저 이들 휴면이 타파되어야 한다.5)
종자가 모식물체에서 분리되는 시점을 기준으로 구분할 수도 있는데, 다음과 같다.6)
- 1차 휴면 : 종자가 모식물체에서 성숙할 때 발달하는 휴면. 모식물체에서 떨어지기 전에 발아가 되는 것을 막고, 모식물에서 떨어지고 난 후의 즉각적인 발아를 막아 산포될 시간을 확보하는 역할을 한다.
- 2차 휴면 : 종자가 떨어지고 나서 불리한 환경조건에 의해 유도되는 휴면으로, 휴면종자와 비휴면종자 모두에서 발생할 수 있다. 혐기성 환경, 호기성 환경이라도 습윤 상태가 장기간 지속되는 경우에 유도될 수 있으며, 온도와 광량 조건에도 영향을 받는다. 2차휴면이 발생하면, 적절한 환경조건에 옮겨도 발아가 되지 않는 점에서 일반적인 휴지기와 구별된다.
종자휴면의 메커니즘
| 종류 | 원인 | 휴면을 깨뜨리는 요인 | |
|---|---|---|---|
| 내생적 휴면 | 생리학적 | 생리적인 발아 억제 메커니즘 | 난/저온처리 |
| 형태학적 | 발아하기에 배의 발육이 충분치 않음 | 배의 생장과 발아에 적절한 조건 | |
| 형태생리학적 | 생리적인 발아 억제 메커니즘과 배의 발육부전 | 난/저온처리 | |
| 외생적 휴면 | 물리적 | 종피(과피)의 불투과성 | 특화된 구조의 열림 |
| 화학적 | 발아 억제제 | 억제제의 침출 | |
| 기계적 | 목질 구조에 의한 배의 생장 제한 | 난/저온처리 | |
- 2차휴면의 메커니즘은 잘 밝혀지지 않았으나, 1차 휴면의 메커니즘과 유사한 측면이 있는 것으로 보인다. 그러나 경험적 수학 모델에 따르면 1차 휴면의 소실과 2차 휴면의 유도의 이중 과정은 하나의 종자에서 동시에 발생할 수 있고, 따라서 각각은 다른 생리학적 경로를 가지고 있는 것으로 생각된다.6)
종자의 발아
발아는 종자가 발달을 시작하는 것을 말한다. 발아를 위해서는 종자휴면이 타파되어야 하므로, 휴면 메커니즘에 따라 발아 조건이 달라진다. 일부식물의 종자는 휴면상태 없이 성숙 후 즉시 발아할 수 있다.2)
종자의 발아에 있어 일반적인 단계는 물을 흡수하는 침윤에서부터 시작한다. 종자는 보통 휴면을 위해 탈수된 상태로 무게의 5~15%만 물로 구성된다. 침윤되면서 종자 내 일부 효소들이 수화작용으로 활성화되고 RNA와 단백질이 합성되면서 다른 대사경로도 활성화된다. 지베렐린이 관여하는 일련의 단계를 통해 효소가 방출되며, 떡잎나 배젖에 저장된 물질을 분해하고, 이를 이용해 배의 생장이 이루어진다. 발아는 유근이 종피를 뚫고 나올 때 끝나며, 식물은 유식물이 된다.2)
참고문헌
1. 강영희 (2008) 생명과학대사전 초판. 아카데믹서적, 2300
2. Sadava D, Orians GH, Heller C 등 (2006) Life: The Science of Biology 8th ed. W. H. Freeman, New York, 1121
3. Considine MJ, Considine JA (2016) On the language and physiology of dormancy and quiescence in plants. Journal of Experimental Botany, 67: 3189–3203
4. 이유성 (2002) 현대식물분류학 2차 개정증보판. 우성, 576
5. Baskin CC, Baskin JM (1998) Seed: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. ACADEMIC PRESS, San Diego, 666
6. Gallagher RS (2013) Seeds: The ecology of regeneration in plant communities 3rd ed. CABI, 307