탈리대

식물에서 탈리(abscission)는 발달 및 외부환경적인 요인에 의해 생식기관(꽃, 꽃의 각부분, 종자, 열매)이나 영양기관(눈, 잎)이 본체와 연결된 특정 부위 세포 사이에 분리가 일어나 이들 기관 전체가 떨어져 나가는 현상이다. 이 세포 분리가 일어나는 연결 조직의 특정 부위를 탈리대(abscission zone)라고 한다. 보통은 연결부위에 띠와 같은 형태로 나타난다.

탈리는 식물의 입장에서는 불필요한 잎의 제거 또는 종자와 열매의 확산이라는 긍정적인 효과가 있지만, 식물을 식량으로 삼는 인간의 입장에서는 수확전 탈리는 수확량 감소를 의미하기도 한다.

벼 꽃자루에서의 탈리대(붉은 화살표). (출처: 한국식물학회, 안진흥)

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탈리대(abscission zone; AZ)는 형성 시기로 1차탈리대(primary AZ)와 2차탈리대(secondary AZ; adventitious AZ)로 구분할 수 있다. 1차탈리대는 줄기정단분열조직(SAM)에서 측기관이 발달함과 동시에 형성되나, 2차탈리대는 측기관이 발달한 후 발생한다. 1차탈리대는 주로 식물의 본체와 측기관 사이의 경계에 주로 형성이 된다. 애기장대의 꽃자루나 경생엽(cauline leaf) 경우는 탈리가 일어나지 않으나, 흔적탈리대(vestigial AZ)가 존재한다. 

탈리대에 존재하는 세포는 주변 세포에 비해서 크기가 작고, 세포질의 농도가 진하다. 또한 이들 세포는 원형질연락사에 의해 서로 연결되어 있다. 탈리대 세포층의 수는 1개층에서 30개층에 이르기까지 각 탈리대 마다 다양하게 존재한다. 이 탈리대의 세포층 사이에서 세포분리가 일어나는 층을 분리층(separation layer)이라고 한다. 

애기장대의 꽃기관 탈리가 탈리 모델 시스템으로 많이 쓰인다. 이 애기장대의 연구에 의하면, BOP1/2(BLADE ON PETIOLE 1/2), AHT1(ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE1, BELL-type 전사인자), BP(BREVIPEDICELLUS, Homeo도메인 전사인자), AS1(ASYMMETRIC LEAVES1, MYB 전사인자) 등이 탈리대 형성에 관여한다.¹⁾

벼에서의 종자 탈리는 애기장대 BP와 유사한 단백질인 OSH15에 의해서 조절되는데, OSH15은 또 다른 그룹의 homeo 단백질인 qSH1과 SH5와 결합하여 하위 유전자인 리그닌 생합성 유전자 CAD2의 발현을 억제함으로서 탈리층의 리그닌 축적을 억제하여 탈리가 일어나도록 한다.²⁾ 

탈리가 개시되면, 탈리대 세포는 커지고, 탈리대 세포 내는 염기성을 띠게 된다. 동시에 탈리대 세포들사이를 연결해주는 중층(중간 라멜라, middle lamella)을 분해하는 가수분해효소가 분비되어 탈리대 세포 사이를 분리하게된다.  

애기장대 꽃기관 모델에 기반한 탈리대 분화. (출처:한국식물학회)

1. Patharkar OR, Walker JC (2017) Advances in abscission signaling. Journal of Experimental Botany, 69: 733–740
2. Yoon J, Cho LH, Antt HW 등 (2017) Knox protein OSH15 induced grain shattering by repressing lignin biosynthesis genes. Plant Physiology, 174: 312-325