정단분열조직

정단분열조직은 3종류의 분열조직 중의 하나이다. 분열조직은 분화되지 않은 세포로 구성된 조직으로 이 세포들로부터 잎, 뿌리, 꽃 등 식물의 다양한 기관이 발달한다. 정단분열조직은 뿌리와 줄기의 끝부분에 있으며 그 위치에 따라 지상부에는 슈트 정단분열조직(shoot apical meristem)이 있고 지하부에는 뿌리 정단분열조직(root apical meristem)이 있다. 슈트 정단분열조직은 잎과 꽃을 만들며, 뿌리 정단분열조직은 뿌리를 만든다. 정단분열조직의 세포들은 분화되지 않았지만 빠르게 분열하여 분화된 조직이나 기관으로 발달한다. 식물의 정단분열조직은 동물의 줄기세포(stem cells)와 유사한 습성과 기능을 가지고 있다.¹⁾

목차

슈트 정단분열조직은 분열하여 지상부에 있는 식물의 모든 기관을 만든다. 잎, 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술, 씨방 등의 원기(primordia)가 이로부터 순차적으로 형성된다. 슈트 정단분열조직은 작은 수의 미분화 세포로 구성된 줄기세포(stem cell)로 슈트 정단 중앙에 존재한다. 이 부분을 중앙대(central zone)이라고 한다. 중앙대 가장자리 부위를 주변대(peripheral zone)라고 하는데 세포의 밀도가 높고 자주 분열하여 나중에 잎과 같은 기관의 원기를 생산한다. 중앙대 아래에는 수상분열대(rib zone)가 자리하는데 이는 줄기의 내부 조직을 생성하는 세포들로 구성되어 있다.

슈트 정단분열조직이 미분화 생태를 유지하도록 하는 유전자 중 하나는 WUS이다. WUS는 중앙대에서 발현하며 이들이 분화되지 않도록 한다.²⁾ 정단분열조직이 분열을 하려면 WUS의 발현이 억제되어야 하는데 이는 막단백질인 CLV1과 CLV2에 의한다.³⁾ 이 두 단백질은 WUS가 발현되는 부위의 주변에서 발현하여 이 세포들의 분열과 분화를 촉진시킨다. CLV1과 CLV2는 서로 결합하여야 WUS를 억제하는 신호를 만드는데 슈트 정단분열조직 맨 위쪽의 표피세포에서 만들어진 CLV3 단백질이 안으로 이동하여 CLV1과 CLV2의 결합을 돕고 기능을 활성화 한다.

28일된 벼의 슈트 정단분열조직. (출처: 한국식물학회, 안진흥)

뿌리 정단분열조직은 뿌리의 끝 부분에 존재한다. 뿌리 정단의 중앙 부위에 미분화상태로 유지되는 세포들이 모여 있는 분열정지중심(quiescent center, QC)이 있으며 뿌리의 가장 끝에는 뿌리골무(근관, root cap)가 있다. 뿌리골무는 뿌리를 보호하며 성장의 방향을 결정한다. QC 부위 상위에는 세포들이 빠르게 분열하는 분열대가 있고 그 위에 세포의 분열이 중지되고 체관이 발달하기 시작하는 신장대가 있다.

고등식물에서는 QC가 수십 내지 수백 개의 세포로 구성되어 있는 반면 물개구리밥(Azolla)와 같은 하등 관속식물에서는 단 하나의 세포가 이 기능을 하는 것으로 보인다. 애기장대의 경우 4-7개의 세포가 뿌리 QC를 구성하는데 QC에 인접한 세포들은 4종류의 시원세포군으로 나뉜다. 중축 시원세포군은 QC의 바로 밑(말단)에 위치하며 근관 중심부를 생성한다. 표피-측면 근관 시원세포군은 QC의 측면에 위치하는데 이 세포들은 분열하여 표피와 근관 측면부를 형성한다. 피층-내시 시원세포군은 표피-측면 근관 시원세포군과 QC 사이에 있으며 분열하여 피층과 내피를 형성한다. 중심주 시원세포군은 QC 바로 위에 위치하며 관다발을 형성한다.¹⁾

10일된 벼 뿌리 끝부분. DAPI 염색. (출처: 한국식물학회, 안진흥)

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스, 62-79
2. Mayer KFX, Schoof H, Haecker A (1998) Role of WUSCHEL in regulating stem cell fate in the Arabidopsis shoot meristem. Cell, 95: 805–815
3. Fletcher JC (2002) Shoot and floral meristem maintenance in Arabidopsis. Annu. Rev. Plant Biol., 53: 45–66