자스몬산

자스몬산은 리놀렌산에서 합성되는 식물호르몬의 하나다.¹⁾ 동물의 유사 호르몬이라고 할 수 있는 프로스타글란딘(prostaglandin)과 구조적으로 유사하다.  

자스몬산은 식물의 성장과 발달을 광범위하게 조절한다. 또한 자스몬산은 초식곤충에 대한 식물의 방어와 환경스트레스 반응에 기능한다. 메틸화된 메틸 자스몬산(methyl jasmonate, MeJA)은 방향성 유기 물질로 방출되어 상호 위험에 대한 경고를 위한 식물 간의 소통 수단으로 사용되기도 한다. 

자스몬산과 프로스타글란딘의 구조 비교. (출처:한국식물학회)

목차

자스몬산과 관련 화합물을 집단적으로 자스모네이트(jasmonate)라고 한다. 식물에서 주로 발견되는 활성 자스모네이트는 자스몬산과 이것의 메틸 에스터(methyl ester)인 메틸 자스몬산이다. 한편 자스몬산은 아미노산과 접합을 하기도 하는데, 이소루신( 1972년에)과 접합된 자스모닐 이소루신(JA-Ile)이 자스몬산의 활성화 형태도 생각되며, 실제 JA-Ile 형태만을 자스몬산 수용체가 인식한다.²⁾

자스몬산의 합성은 색소체와 퍼옥시좀에서 일어난다.³⁾ 색소체 막에서 지방분해효소에 의해 α-리놀렌산이 발생하고, 여기서 세 단계의 효소 반응을 거쳐, 색소체에서 옥소파이토디엔산(oxo-phytodienoic acid; OPDA)이 만들어진다. OPDA는 색소체를 빠져나와 ABC류 수송단백질을 통해 퍼옥시좀으로 이동한다. OPDA는 다시 다섯 단계의 효소반응으로 환원과 β-산화를 거쳐 자스몬산이 된다. 퍼옥시좀에서 빠져나온 자스몬산은 호르몬적으로 활성이 있기는 하나, 병충해 저항성을 위한 신호전달을 위해서는 JA-Ile로 접합화되는 것이 중요하다. 이 자스몬산과 이소루신의 접합은 세포질에서 JASMONIC ACID RESISTANCE1(JAR1) 단백질에 의해서 일어난다.

자스몬산의 합성. (출처:한국식물학회)

MYC2 전사인자에 의해서 유도되는 자스모네이트 반응성 유전자 발현을 위한 신호전달이 가장 잘 연구되어있다.

활성화된 자스몬산의 농도가 낮을 경우, JASMONATE ZIM-DOMAIN (JAZ) 단백질들이 이들 MYC2 전사인자에 결합하여, 자스모네이트 반응성 유전자의 발현을 억제한다. JAZ 단백질은 JA-Ile의 공동수용체 분자 (co-receptor) 중 하나이다.

자스몬산 신호전달은 옥신의 신호전달과 상당히 유사하다. 자스몬산 신호전달 단백질로 F-box 단백질인 COI1이 있는데, 이것은 SCF E3 유비퀴틴 리가제 복합체(ubiquitin ligase complex)의 구성원으로 JAZ와 함께 JA-Ile의 공동수용체(co-receptor) 로 기능한다.⁴⁾

병충해 저항성에 중요한 활성 자스몬산 아미노산 접합체인 JA-Ile의 농도가 증가하면, JA-Ile는 SCF^COI1의 COI1-JAZ 공동수용체와 결합하게 된다. JAZ는 이때, SCF^COI1에 의해 유비퀴틴화되어 프로테아좀에 의해 분해된다. 이에 따라 MYC2는 JAZ의 억제에서 벗어나 활성화되어 자스모네이트 반응성 유전자를 발현시키게 된다.

한편, 옥신 신호전달에서 TIR1-Aux/IAA 옥신 공동수용체와 옥신의 결합에 이노시톨 텍사키스포스페이트(inositol hexakisphosphate, InsP6)가 보조인자로 기능하는⁵⁾ 반면, COI1-JAZ 공동수용체와 JA-Ile 결합에는 이노시톨 펜타키스포스페이트(inositol pentakisphosphate, InsP5)가 보조인자로 참여한다.⁶⁾

자스몬산 신호전달. (출처:한국식물학회)

자스몬산은 벼, 밀, 상추 유식물 성장저해제로 처음 알려졌으며, 꽃가루 발아, 뿌리 성장을 저해하고, 덩굴손(tendril)의 감기를 촉진하는 기능을 한다. 자스몬산과 MeJA은 비휴면 종자의 발아를 억제하는 한편 휴면 종자의 발아는 촉진한다. 또한, 꽃의 수술 및 꽃가루 발달에도 관여하여, 자스몬산 생합성 또는 신호전달 돌연변이체는 많은 경우 불임이다.

높은 농도의 자스몬산은 저장단백질의 축적을 유도한다. 자스몬산 유도체인 튜베론산(tuberonic acid)은 괴경 형성을 유도한다.

자스몬산은 세포 사멸과 잎 노화에도 관련되어 있다. 자스몬산은 노화와 관련된 많은 인산화효소와 전사인자와 상호작용하고, 활성산소를 축적함으로써 미토콘드리아 사멸을 유도할 수 있다.

자스몬산은 환경스트레스 반응에도 관여하는 것으로 알려져있다. 특히, 자스몬산은 저온과 고온 스트레스에서 기능하며, MeJA를 식물에 뿌려주거나 공급해줬을때 다양한 환경스트레스에 저항성을 보인다.

이러한 다양한 자스몬산의 기능 중 가장 많이 연구되고 중요한 기능은 곤충과 괴사성 병원균(necrotrophic pathogen)에 대한 저항성이다. 이들 병충해에 의해 상처나 유도인자(elicitor)가 발생하면 자스몬산 함량이 증가하고, 또 외부에서 자스몬산을 공급해주면 병충해 저항성 관련 유전자들의 발현이 증가한다. 예를 들면 토마토의 경우, 상처는 곤충의 소화를 억제하는 방어 물질 생성을 유도하고, 이를 통해 토마토는 초식곤충에 대항한다.

또한, 상처에 의해 형성된 방향성 MeJA는 공기를 타고 가까이 있는 식물로 이동하여, 이웃 식물에서 상처 반응에 관련된 유전자 발현을 촉진시킨다. 따라서, MeJA 발산은 이웃 식물에서 자스민산 생합성과 신호전달을 더욱 활성화하여 이웃 식물이 곤충의 공격에 대비하도록 한다.

1. Larrieu A, Vernoux T (2016) Q&A: How does jasmonate signaling enable plants to adapt and survive?. BMC Biology, 14: 1–8
2. Thines B, Katsir L, Melotto M 등 (2007) JAZ repressor proteins are targets of the SCF(COI1) complex during jasmonate signalling. Nature, 448: 661–665
3. Howe GA, Browse J (2007) Jasmonate Synthesis and Action in Higher Plants. In eLS. John Wiley & Sons, Ltd,
4. Roberts, Michael R (2016) Jasmonic Acid Signalling. In eLS. John Wiley & Sons, Ltd,
5. Tan X, Calderon-Villalobos LIA, Sharon M 등 (2007) Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligase. Nature, 446: 640–645
6. Sheard LB, Tan X, Mao H 등 (2010) Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor. Nature, 468: 400–405