측생분열조직

식물에서 분열조직(meristem)은 새로운 세포를 생성하기 위해 세포분열을 하는 조직을 말하며, 크게 정단분열조직(apical meristem)과 측생분열조직(lateral meristem 또는 secondary meristem)의 두 종류로 나뉜다. 정단분열조직은 주로 상하 길이 생장을 하는 반면, 측생분열조직은 줄기나 뿌리의 둘레 생장을 담당하며, 관다발형성층과 코르크형성층이 있다(그림 1).

그림 1. 식물의 측생분열조직과 정단분열조직의 비교. (출처:한국식물학회)

목차

측생분열조직의 활성과 이로 인한 줄기의 부피생장은 다양한 요인들에 의해 조절된다. 가장 중요한 조절자는 식물호르몬 옥신으로, 옥신이 생성되는 정단부위를 제거하면 측생분열조직의 활성이 줄어들고 다시 옥신을 처리하면 활성이 회복되기 때문이다. 옥신은 항상 식물의 위쪽에서 아래쪽으로 이동되는데 이를 극성수송이라 하고, 관다발의 유세포를 통해 이루어진다. 이때 관다발형성층의 활성도 조절한다고 알려져 있다.¹⁾

스트리고락톤(strigolactone)이라는 식물 호르몬도 측생분열조직의 활성에 필요한데, 이는 옥신에 의해 조절됨이 보고되었다. 그러나 자세한 기작은 아직 잘 모른다.²⁾

사이토키닌은 형성층에서 세포분열에 필수적이고, 지베렐린과 브라시노스테로이드는 형성층에서 분화되는 조직들, 즉 체관과 물관의 발달에 영향을 준다³⁾(그림 2).

그림 2. 식물호르몬에 의한 관다발형성층의 분화 및 발달 조절 모식도. (출처:한국식물학회, 고재흥)

측생분열조직의 활성은 개화에 의해 억제된다. 반대로 개화를 억제하면 측생분열조직의 활성은 증가함이 알려졌다. 개화를 촉진하는 MADS-box 전사조절인자인 SOC1과 FRUITFULL의 동시 돌연변이 애기장대의 경우, 측생분열조직의 활성이 크게 증가하여 꽃대가 목질화되고 계속된 생장으로 마치 관목식물처럼 되었다.⁴⁾

측생분열조직은 분열조직 세포들이 줄기 피층 안쪽에 실린더 모양으로 존재해서 부피생장을 일으킨다. 주요 측생분열조직은 관다발형성층(vascular cambium)으로서 줄기 안쪽과 바깥쪽의 양방향으로 세포분열을 한다. 안쪽 세포들은 2차도관으로 분화되고 바깥쪽 세포들은 2차체관으로 분화된다. 이러한 부피생장은 식물의 생장 동안 계속되어 필요한 기계적 강도를 부여하게 되고, 따라서 식물이 중력에 반하여 생장할 수 있도록 해준다.⁵⁾

또 다른 측생분열조직은 코르크형성층(cork cambium)으로서 목본식물에서 주피와 껍질을 만든다.

줄기의 부피생장을 통한 버팀 강도는 목본식물에서 중요하지만, 작물의 생산성에서도 매우 중요한 형질이다. 즉 줄기는 가지들과 열매와 종자들을 지지할 수 있도록 충분히 강해야 한다. 또한 작물 줄기의 강도 증가는 도복 저항성, 수확의 기계화 등에 중요하다.⁵⁾

그림 3. 측생분열조직과 부피생장 결과 형성된 목재의 구조. (출처:한국식물학회)

1. Wang B, Smith SM, Li J. (2018) Genetic Regulation of Shoot Architecture. Annu Rev Plant Biol 29: 437-468
2. Agusti J, Herold S, Schwarz M 등 (2011) Strigolactone signaling is required for auxin-dependent stimulation of secondary growth in plants. PNAS 108: 20242–20247
3. Brackmann K, Greb T (2014) Long- and short-distance signaling in the regulation of lateral plant growth. Physiol. Plant 151: 134–41
4. Melzer S, Lens F, Gennen J 등 (2008) Flowering-time genes modulate meristem determinacy and growth form in Arabidopsis thaliana. Nat. Genet 40: 1489–1492
5. Sanchez P, Nehlin L, Greb T (2012) From thin to thick: major transitions during stem development. Trends Plant Sci 17: 113–21