코르크형성층

코르크형성층은 2차생장을 하는 식물의 줄기 및 뿌리의 주피에서 외부/내부로 병층 세포분열을 하여 외부는 코르크, 내부는 코르크피층을 형성하는 측생분열조직이다. 

그림 1. 2차생장 중인 식물 줄기 횡단면. 코르크형성층에서 분화되는 코르크와 코르크피층이 줄기 가장자리에 존재함. (출처:한국식물학회)

목차

코르크형성층은 줄기의 피층에서 병층(periclinal) 세포분열을 통해 코르크(cork 또는 phellem)와 코르크피층(phelloderm)을 각각 외부와 내부에 형성한다. 코르크는 수베린(코르크질)이 침적된 2차세포벽으로 구성된 죽은 세포들인 반면, 코르크피층은 살아있는 유세포로 색소체를 가지고 있어 광합성이 가능하다(그림 1).

코르크, 코르크형성층, 그리고 코르크피층의 세 조직을 합쳐서 주피(periderm)라고 하며, 주피는 다양한 생물학적 및 무생물학적 스트레스로부터 식물(나무)을 보호하는 첫 번째 장벽 역할을 한다.¹⁾

코르크형성층은 줄기에서는 피층(cortex)에서, 그리고 뿌리에서는 내초(pericycle)에서 분화된다고 알려졌다(그림 2). 그러나 코르크형성층의 분화 및 발달 관련 분자적 조절기작은 명확하게 밝혀지지 않았다.¹⁾

그림 2. 애기장대 뿌리에서 주피의 발달 모식도. 내초에서 분화된 코르크형성층(stage 2)이 세포분열을 통해 피층과 표피를 대체하여(stage 4, 5) 주피를 형성함(stage 6). (출처:한국식물학회)

코르크형성층의 분화는 식물호르몬 옥신의 증가에 의해 유도된 에틸렌에 의해 개시된다고 알려졌다.²⁾

참나무의 QsMYB1/MYB84 전사조절인자가 코르크형성층의 주요조절자로 제시되었는데, QsMYB1/MYB84은 코르크참나무의 주피 특이적으로 발현되고 무생물학적 스트레스에 의해 조절됨이 알려졌다.³⁾

또 다른 조절자로 감자에서 발견된 StNAC103/NAC58은 코르크질 축적을 저해한다고 보고되었다.⁴⁾

최근 포플러의 연구에서 GRAS 전사조절인자인 SHORT-ROOT 2B(SHR2B)가 코르크형성층의 분화에 중요한 조절자이고, 아마도 사이토키닌 함량 조절을 통해 작용할 가능성이 제시되었다. 포플러의 SHR2B 유전자는 코르크형성층-특이적으로 발현되고 이 유전자를 과발현시킨 형질전환 포플러는 더 큰 껍질을 만든다고 알려졌다.⁵⁾

감자 주피의 코르크형성층-특이적 발현을 보이는 SUBERIN FERULOYL TRANSFERASE (FHT)는 상처가 났을 때 그 발현이 증가되고, 식물호르몬인 앱시스산과 살리실산에 의해 조절되는 바, 코르크형성층 및 코르크 형성에 중요한 인자로 알려졌다.⁶⁾

1. Campilho A, Nieminen K, Ragni L. (2019) The development of the periderm: the final frontier between a plant and its environment. Curr Opin Plant Biol 5: 10-14
2. Lev-Yadun S, Aloni R (1990) Polar patterns of periderm ontogeny, their relationship to leaves and buds, and the control of cork formation. IAWA Journal 11: 289–300
3. Almeida T, Menendez E, Capote T 등 (2013) Molecular characterization of Quercus suber MYB1, a transcription factor up-regulated in cork tissues. J Plant Physiol 170: 172-178
4. Verdaguer R, Soler M, Serra O 등 (2016) Silencing of the potato StNAC103 gene enhances the accumulation of suberin polyester and associated wax in tuber skin. J Exp Bot 67: 5415-5427
5. Miguel A, Milhinhos A, Novák O 등 (2016) The SHORT-ROOT-like gene PtSHR2B is involved in Populus phellogen activity. J Exp Bot 67: 1545–1555
6. Boher P, Serra O, Soler M 등 (2013) The potato SUBERIN FERULOYL TRANSFERASE (FHT) which accumulates in the phellogen is induced by wounding and regulated by abscisic and salicylic acids. J Exp Bot 64: 3225–3236