수베린

수베린은 식물 특정 조직의 세포벽에 위치하는 복잡한 소수성 중합체(hydrophobic polymer)이다.¹⁾ 수베린은 코르크의 주성분이며 코르크참나무(Quercus suber)의 이름에서 유래되었다. 수베린은 줄기의 주피(periderm), 목화 섬유(cotton fibers), 뿌리의 주피와 내피(endodermis), 조직의 탈리가 일어나는 탈리대(abscission zones)와 종자 외피에서 관찰되며, 상처나 환경 스트레스를 받은 조직에 축적된다.¹⁾²⁾

목차

수베린은 수분, 이온, 가스 등의 수송을 조절하는 방어벽으로 기능하고, 곰팡이나 미생물의 공격으로부터 식물을 보호한다.³⁾

수베린은 라멜라(lamellae) 모양을 하고 있다. 수베린은 글라이세롤지질(glycerolipids)이고, 지방족 폴리에스터(aliphatic polyester)가 다방향족화합물(polyaromatics)과 교차 결합을 하고 있다. 수베린은 주로 포화된 탄소수 16개와 단일 불포화된 탄소수 18개의 오메가-하이드록시 지방산(ω-hydroxy acids)과 알파, 오메가-이염기산(α,ω-diacids)으로 구성되어 있다. 탄소수 20개 이상의 긴사슬지방산(very long-chain fatty acids), 지방산 알코올(fatty alcohols), 하이드록시 지방산(hydroxy fatty acids)과 글리세롤(glycerol)이 슈베린의 주요 성분이다. 이러한 지방족 단위체들뿐만 아니라, 페룰레이트(ferulate)와 같은 방향족 단위체들도 주요 성분으로 확인된다. 즉, 긴사슬지방산과 방향족 지방산은 폴리에스터 구조를 하는 큐틴과 다르게 슈베린의 주요 특징이다.⁴⁾

수베린 구조(출처:서미정)

수베린 생합성은 색소체(plastid)에서 생성된 탄소수 16~18개 지방산이 소포체(endoplasmic reticulum)에 존재하는 지방산 변형 효소들에 의해 다양한 성분들로 변형되며 시작된다.⁴⁾ 수베린 단위체의 생합성 경로는 큐틴 단위체 생합성 기작과 거의 유사하게 일어난다고 알려져 있으며, 아실조효소A 에스터(acyl-CoA esters)로의 활성화, 지방산 아실조효소A의 신장, 지방산 아실조효소A의 환원과 지방산 아실조효소A의 산화반응이 일어난다. 생성된 다양한 수베린 단위체들은 글리세롤 3-인산 아실전달효소(glycerol 3-phosphate acyltransferase)에 의해 sn-2 리소포스파티드산(sn-2 lysophosphatidic acid)의 형태로 전환되고 이는 폴리에스터 빌딩 블록(polyester building blocks)을 형성하여 중합체 구조를 형성하기 위해 원형질막 바깥으로 수송된다.¹⁾⁴⁾ 이 때, 폴리에스터 빌딩 블록의 원형질막으로의 수송에는 원형질막에 존재하는 ATP-결합 카세트(ABC) 수송단백질[ATP-binding cassette (ABC) transporter]과 원형질막에 존재하는 글리코실포스파티딜이노시톨 구조를 갖는 지질수송단백질(LTPG, glycosylphosphatidylinositol-anchored lipid transfer proteins)이 관여한다.¹⁾⁴⁾

1. Li-Beisson, Y., Shorrosh, B., Beisson, F. 등 (2013) Acyl-Lipid Metabolism. Arabidopsis Book, 11: e0161
2. Pollard, M., Beisson, F., Li, Y.H. 등 (2008) Building lipid barriers: Biosynthesis of cutin and suberin. Trends Plant Sci, 13: 236-246
3. Franke, R.; Schreiber, L. (2007) Suberin – a biopolyester forming apoplastic plant interfaces. Current Opinion in Plant Biology, 10: 252-259
4. Li-Beisson, Y., Verdier, G., Xu, L. 등 (2016) Cutin and suberin polyesters. In; eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Chichester,