1차세포벽

식물의 세포벽은 얇고 유연성이 있고 팽창이 가능한 층으로, 세포가 생장하면서 만들어지는 1차세포벽, 세포가 완전히 생장한 후 1차세포벽 안쪽에 형성되는 두꺼운 층인 2차세포벽, 이웃한 세포와 결합하게 하는 세포의 가장 바깥 층으로 펙틴을 많이 포함하는 중간층(middle lamella; 중엽)으로 되어 있다(그림 1).

그림 1. 식물 세포의 일반적인 세포벽 구조. (출처: KSPB)

이중 식물 1차세포벽은 2개 혹은 3개의 구조적으로 독립적이면서 서로 연결된 망으로 구성된다. 1차 망은 섬유소(셀룰로오스)와 헤미섬유소(헤미셀룰로오스)의 일종인 서로 연결하는 가교화 글리칸(crosslinking glycan)으로 구성된 기본 골격이며, 이들은 2차 망인 펙틴 다당류에 박힌 구조이다. 3차 망은 구조 단백질과 페닐프로파노이드 망으로 구성되어 있다. 식물에 따라서 1차세포벽의 화학적 조성은 서로 다르며, 이들은 크게 제1형과 제2형의 2가지로 나뉜다.¹⁾

목차

대부분의 진정쌍떡잎식물군과 닭의장풀군에 속하지 않는 외떡잎식물은 섬유소와 자일로글루칸(xyloglucan; XyG)이라는 서로 연결하는 가교화 글리칸으로 구성되며, 이들은 제1형이라 불린다(그림 2). 자일로글루칸은 길이가 약 200 nm로 충분히 길어서 섬유소 사슬을 서로 연결한다. 이러한 섬유소-자일로글루칸 골격은 펙틴 매질에 박혀 존재한다. 펙틴의 성분인 호모갈락투로난(homogalacturonan)은 메틸 에스테르 중합체로서 세포벽에 존재하는 펙틴 메틸에스테르화 효소(pectin methylesterase; PME)에 의해 메틸기가 잘려나가 칼르복실화된 이온이 Ca²⁺ 양이온에 결합한다. 이런 식으로 Ca²⁺과 결합을 통하여 두 개의 호모갈락투로난 체인은 서로 반대 방향으로 나란히 연결되며, Ca²⁺의 양이 많을 경우에는 같은 방향과 반대 방향으로 연결이 모두 가능하다. 펙틴의 또 다른 성분인 람노갈락투로난I(rhamnogalacturonan I; RG1)이 이러한 Ca²⁺의 연결을 방해하기도 한다. 아라비난(arabinan)이나 갈락탄(galactan) 같은 일부 다당체들이 펙틴 골격 끝에 존재하여 세포벽에 존재하는 물의 양을 조절한다. 특정한 세포 발달 단계에서 가수분해효소가 방출되어 이들 다당체를 잘라서 세포벽의 간격을 넓히기도 한다. 펙틴과 결합 가능한 염기성 단백질도 존재한다. 

벼를 포함하는 닭의장풀군은 제2형의 세포벽을 가진다. 제2형은 셀룰로오스의 성분은 다르지 않지만, 이들을 서로 연결하는 가교화 헤미섬유소 성분이 글루쿠로노아라비노자일란(glucuronarabinoxylan; GAX)이다(그림 2). 가지가 없는 글루쿠로노아라비노자일란은 섬유소와 혹은 스스로 결합한다. 제2형은 소량의 자일로글루칸만을 가진다. 일반적으로 제2형은 펙틴과 구조 단백질이 많이 존재하지 않으며, 대신 많은 양의 페닐프로파노이드로 구성된 연결망으로 구성되어 있다.

세포벽의 많은 중합체는 에스테르화, 아세틸화, 당화를 통하여 수용성 상태로 유지되어 운반된다. 세포벽에 도착한 후에 세포 외부에 존재하는 효소들에 의해서 탈에스테르화, 탈아세틸화, 탈당화되어 세포벽의 중합체로 연결된다.

이들은 분비성 소낭과 같은 샤페론 유사 물질의 도움을 받아서 세포벽으로 삽입되게 된다. 삽입 과정은 세포벽의 주성분인 물을 갖는 수용성 환경에서 일어난다. 세포 외부 공간에 존재하는 수분은 이온의 이동과 효소의 작용을 도우며, 대체로 pH는 5.5 정도이다. 일반적으로 세포벽을 통하여 이동이 가능한 입자의 크기는 4 nm 정도이며, 이보다 큰 입자도 부분적으로 존재하는 큰 공간을 통하거나 혹은 구형 보다는 막대 모양과 같이 생겨 통과가 가능하다.   

그림 2. 식물 1차세포벽의 구조. (왼쪽)제1유형. (오른쪽)제2유형. (출처: KSPB)

1. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2015) Biochemistry & Molecular Biology of Plants. pp. 73-80