헤미섬유소

헤미섬유소는 식물의 세포벽을 구성하는 주요 물질인 세 가지 다당류 중 하나이다.¹⁾ 나머지 두 다당류는 섬유소(cellulose)와 펙틴(pectin)이다. 헤미섬유소는 포도당, 만노스(mannose), 또는 자일로스(xylose)의 단당류가 β-(1→4) 글루코시드결합(glycosidic bond)으로 이루어진 긴 골격에 자일로스, 푸코스(fucose), 갈락토스(galactose), 아라비노스(arabinose), 글루쿠론산(glucuronic acid) 등이 가지를 친 구조를 가지고 있다.

목차

헤미섬유소는 비균질 다당류(heterogeneous polysaccharides)로, 자일로글루칸(xyloglucan), 글루쿠론자일란(glucuronoxylan), 글루쿠론아라비노자일란(glucuronoarabinoxylan), 글루코만난(glucomannan), 갈락토글루코만난(galactoglucomannan) 등을 포함한다. 헤미섬유소는 β-(1→4) 글루코시드결합으로 골격을 이루나, 외떡잎식물의 세포벽에서는 β-(1→3) 글루코시드결합을 포함하는 β-(1→3, 1→4) 글루칸이 헤미섬유소의 일종으로 존재한다. 자일로글루칸과 글루쿠론아라비노자일란이 각각 쌍떡잎식물과 외떡잎식물의 1차세포벽에 가장 많이 존재하는 헤미섬유소이다.¹⁾

A. 헤미섬유소의 골격을 이루는 단당류 결합. B. 쌍떡잎식물의 세포벽에 가장 많이 존재하는 헤미섬유소인 자일로글루칸의 구조. β-(1→4) 결합으로 만들어진 포도당(G) 중합체인 글루칸 골격에 자일로스(X), 갈락토스(L), 푸코스(F)가 가지를 이루고 있다. C. 외떡잎식물의 세포벽에 많이 존재하는 헤미섬유소인 글루쿠론아라비노자일란. 자일란 골격에 아라비노스(A), 글루쿠로닌산(Glc)이 가지를 이루고 있고, 페루린산(Fer; Ferulic acid)이 아라비노스에 결합할 수 있으며, 글루쿠로닌산이 메틸화되기도 한다. D. β-(1→3, 1→4) 글루칸. 일반적인 β-(1→4) 외에 β-(1→3) 결합을 가지고 있다. 외떡잎식물의 세포벽에만 존재한다. (출처:한국식물학회)

헤미섬유소는 골지체막에 존재하는 글리코실전달효소(glycosyltransferase)에 의해 합성되며, 자일로글루칸과 만난의 생합성에 관련된 글리코실전달효소들은 많이 연구되어 있는 상태이다. 골지체에서 만들어진 헤미섬유소는 원형질막 쪽으로 배출되어 세포벽의 구성 성분으로 역할한다.²⁾

헤미섬유소는 주로 뿌리, 지하경(뿌리줄기), 종자, 열매의 세포에 분포하고 있으며, 외떡잎식물의 경우 자일란과 글루칸이, 쌍떡잎식물의 경우 자일로글루칸이 주요한 성분이다. 또한 겉씨식물의 2차세포벽에는 글루코만난이 주로 분포하고 있다.

헤미섬유소의 합성 및 세포벽 내에서의 위치 (출처:한국식물학회)

가장 중요한 생물학적 역할은 섬유소 또는 리그닌과 상호작용하면서 세포벽을 튼튼하게 만들어주는 것으로, 특히 섬유소 미세원섬유(cellulose microfibril)의 표면에서 윤활성을 띤 막을 씌움으로써, 미세원섬유끼리 직접적으로 접촉하는 경우를 방지하며 미세원섬유를 응집시키는 역할도 수행한다.

식물에서 헤미섬유소의 기능은 크게 (1) 식물 세포벽과 관련한 구조적 기능, (2) 신호전달 물질로서의 기능, 그리고 (3) 종자의 저장 탄수화물로서의 기능의 세 가지로 분류할 수 있다.

헤미섬유소는 일반적으로 1차세포벽에 많이 분포하여 섬유소 미세섬유를 붙잡아 세포벽 섬유네트워크를 구성한다. 또한, 헤미섬유소는 2차세포벽에서도 기능을 한다. 예를 들어 헤미섬유소의 여러 종류 중 하나인 자일란은 2차세포벽을 강화시켜 식물의 주요 하중을 지지하는 구조를 담당하고 있으며, 자일란 결핍 돌연변이의 경우 물관이 붕괴되어 생장과 생식에 심각한 결함을 가진 표현형을 보인다. 만난의 경우 그 기능이 아직 불분명한 상태이나, 글루코만난의 경우 글루코만난 합성 효소인 CSLA와 CSLD 유전자 연구를 통해 1차세포벽과 2차세포벽 모두에서 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.

자일로글루칸은 신호전달 물질의 원재료가 된다는 것이 밝혀지면서 헤미섬유소가 세포의 신호전달에도 관여하고 있음이 드러났다. 자일로글루칸이 병원균 침입시 발생하는 damage-associated molecular patterns(DAMPs)로 MAPK를 활성화시켜서 식물의 면역반응을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.³⁾

헤미섬유소는 종자의 저장 탄수화물로서도 기능을 한다. 이는 진화 과정을 거치며 다발적으로, 그리고 독립적으로 일어난 일이며, 분류학적 관점에서 헤미섬유소는 녹말(starch)만큼 종자의 저장 탄수화물 역할로써 중요한 역할을 할 것으로 제시되었다. 현재 헤미섬유소에 관한 지식의 대부분이 식물의 영양조직 내의 중합체보다는 종자의 다당류 연구에서 이루어져 왔다. 자일로글루칸은 한련이나 타마린드 같은 식물에 풍부하게 존재하고, 갈락토만난은 경제적으로 중요한 식물인 코코넛, 구아, 로커스트콩에 많은 것으로 알려져 있다. 특히 갈락토만난은 콩과 식물의 배젖에 풍부하며, 다른 종자에도 존재한다. 글루코만난의 경우 곤약 식물에 존재하며, 종자가 아닌 알뿌리가 저장 기관이기 때문에 글루코만난도 곤약 식물의 알뿌리에 많이 있다. 아라비노자일란은 아마와 금불초 같은 쌍떡잎식물의 종자에 존재하며, 곡물의 배젖에도 존재한다. 또한 곡물의 배젖에는 β-(1→3,1→4)-글루칸도 존재하는 것으로 알려져 있다.

1. Henrik Vibe Scheller, Peter Ulvskov. (2010) Hemicellulose. The Annual Review of Plant Biology, 61: 263–89
2. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger. (2006) Plant Physiology. 4th ed. Sinauer,
3. Claverie J, Balacey S, Lemaître-Guillier C 등 (2018) The Cell Wall-Derived Xyloglucan Is a New DAMP Triggering Plant Immunity in Vitis vinifera and Arabidopsis thaliana. Front. Plant Sci., 9: 1725