골지체

골지체는 진핵세포의 세포질 내에 존재하는 세포소기관으로 탄수화물을 합성하며, 단백질과 지방을 변형하고 분류하는 기능을 한다. 동물세포의 경우 세포 외 기질인 글라이코사민글리칸(glycosaminoglycan)이, 식물세포의 경우 세포벽을 구성하는 헤미섬유소(hemicellulose)와 펙틴(pectin)이 합성된다.  또한, 소포체에서 전달받은 단백질과 지방은 골지체에서 변형되고 가공되어 엔도좀, 리소좀, 소포, 액포 그리고 원형질막과 세포 밖으로 분류, 전달된다. 골지체는 납작한 막구조체가 중첩된 구조물과 이와 연관된 소포 (vesicles)로 구성되어 있다. 이 세포 소기관을 처음 발견한 카밀로 골지(Camillo Golgi)의 이름을 따서 골지체로 명명되었다.

목차

골지체는 마치 호떡과 같이 납작한 막구조체(시스터나, cisternae라고 불림)가 4~6개 정도 중첩되어있다. 일부 단일세포 편모충류는 60개정도의 막구조체로 골지체를 구성하기도 한다. 골지체의 막구조체들은 방향성을 가지고 배열되있는데, 소포체 쪽이 시스(cis)면, 세포막쪽이 트랜스(trans)면이다. 골지체를 경유하는 분자들은 시스면 쪽으로 들어와서 트랜스면 쪽으로 배출된다. 시스와 트랜스면 쪽에는 각기 서로 연결되어있는 독특한 막구조체가 있는데, 각각 시스 골지네트워크(cis Golgi network; CGN), 트랜스 골지네트워크(trans Golgi network; TGN)라고 한다.¹⁾

따라서, 골지체는 CGN, 중첩된 막구조(시스 시스터나, 중앙 시스터나, 트랜스 시스터나) 그리고 TGN으로 구성되어있으며 각 막구조체들이 기능적으로도 구분되어있다. 고등식물의 경우 특징적인 CGN이 발달되어 있지 않는 경우가 많다. 또한 동물세포의 경우, 주로 하나 또는 수개의 골지체가 세포의 한가운데 가까이 위치하고 있는 거에 반해, 식물세포는 많은 수의 작은 크기의 골지체가 세포질 내에 분포하고 있다. 식물세포의 골지체의 수, 크기 등은 식물종, 식물체크기, 식물세포의 발달단계 등에 따라 다르다.²⁾

골지체의 구조와 기능. (출처:한국식물학회)

골지체에서 일어나는 단백질 당화는, 소포체에서 시작된 N-당화의 완성 및 골지체 특징적인 O-당화가 있다. 단백질에 올리고당을 결합시키는 당화는 단백질의 안정성, 기능 등에 중요한 역할을 한다.¹⁾

단백질의 당화는 먼저 소포체에서 일어난다. 소포체에서는 주로 단백질들의 N-당화가 일어난다. N-당화는 한 단백질의 아스파라긴산의 아민기(NH₂ group)에, N-아세틸글루코아민, 만노오스, 포도당 등으로 구성된 올리고당이 결합되는 것을 말한다. 소포체에서 N-당화된 단백질들이 골지체로 이동하면서, 일부 당이 제거되고 다른 당들(만노오스, N-아세틸글루코사민, 갈락토스, 시알산(sialic acid=N-acetylneuraminic acid=NANA) 등)이 추가된다.

또한 골지체에서는 단백질의 세린, 트레오닌, 또는 하이드록시리신(hydroxylysine)의 하이드록시기에 10개 내외의 단당류를 차례로 결합을 시키기도 한다. 이 과정을 O-당화라고 한다. O-당화의 첫 당은 주로 N-아세틸갈락토사민이고, 이후 다양한 당이 10개 정도 차례로 추가된다.

O-당화의 이러한 순차적 당결합과는 달리, 소포체에서 일어나는 N-당화는 돌리콜(dolichol)이라는 막지질에 단당류가 차례로 결합되어 만들어진 올리고당  전체가 대상 단백질 아스파라긴산에 옮겨지는 방식을 통해 일어난다.

단백질 당화는 CGN, 시스 시스터나, 중앙 시스터나, 트랜스 시스터나 그리고 TGN순서로 단백질이 이동하면서, 각 골지체 막구조 구성단위에서 단계적으로 일어나는데, 이는 각 막구조 구성단위체에 각기 당화를 위한 특징적 효소를 가지고 있기 때문이다.

1. Molecular Biology of the Cell (2014) W. W. Norton & Company, New York, USA
2. Bob B. Burchanan, Wilhelm Gruissem, Russell L. Jones (2015) Biochemistry &Molecular Biology of Plants. Wiley, Oxford, UK,