굴성
[ tropism ]
굴성은 환경 자극에 반응하여 식물에서 나타나는 방향성 있는 생장 운동(growth movement)이다. 또다른 종류의 식물의 운동 종류인 경성운동(감성운동, nastic movement)은 방향성이 없다는 점에서 굴성과 구분된다. 일반적으로 굴성의 방향성은 환경 자극의 방향과 밀접한 연관을 가지고 있다. 환경 자극의 방향과 굴성의 방향성이 같은 방향일 때 양성 굴성(positive tropism)이라고 하며, 환경 자극의 방향으로부터 반대 방향으로 굴성이 나타날 때 음성 굴성(negative tropism)이라고 한다. 식물호르몬 옥신은 굴성에서 나타나는 차등적인 식물 조직 및 기관의 생장을 조절하는 중요한 조절인자이다.1)
목차
굴성의 종류
굴성은 자극의 종류에 따라 굴광성(phototropism; 빛 자극에 따른 굴성), 굴중성(gravitropism; 중력 자극에 따른 굴성), 굴촉성(thigmotropism; 접촉 자극에 따른 굴성), 굴수성(hydrotropism; 물 자극에 대한 굴성), 굴화성(chemotropism; 화학물질에 대한 굴성), 굴열성(thermotropism; 온도 자극에 따른 굴성) 등으로 구분된다.
굴광성 : 애기장대 슈트가 빛이 비치는 방향으로 굽어 자람 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Arabidopsis_thaliana.jpg) |
굴중성 : 나무의 지상부는 중력의 반대 방향으로 자라는 음성 굴중성을 나타내고, 뿌리는 중력 방향으로 자라는 양성 굴중성을 나타낸다. (출처 : https://en.wikipedia.org/wiki/Gravitropism#/media/File:Gravitropism_tree.jpg) |
굴촉성 : 호박의 덩굴손 (출처 : 안진흥) |
굴수성 : 나무 뿌리가 물이 있는 방향으로 굽어 자람 (출처 : https://kr.freeimages.com/photo/alien-trees-2-1494635) |
굴성과 옥신
찰스 다윈(Charles Darwin)과 그의 아들 프란시스 다윈(Francis Darwin)은 1881년 "식물에서 운동의 힘"이라는 책에서 굴광성에 대해 서술하면서 이러한 굴광성을 조절하는 호르몬의 존재 가능성에 대해 제시한 바 있다. 이후 벤트(F.W. Went)의 실험을 통해 귀리(Avena sativa) 자엽초의 정단으로부터 분비되는 세포 신장을 조절하는 활성 물질의 존재가 확인되었으며, 이 물질이 식물호르몬 옥신(auxin)이다.1) 벤트와 유사한 실험이 콜로드니(N. Cholodny)에 의해 수행되었고, 이들의 생각은 "콜로드니-벤트 가설"로서 정리되었다. "콜로드니-벤트 가설"에서는 빛을 한쪽 방향으로 비춰주면 정단부에 존재하는 옥신이 빛이 비추는 반대 방향쪽 측면으로 재분포되어 세포의 차등적인 신장을 촉진함으로써 굴광성 반응이 나타남을 주장하고 있다. 이 가설은 1960년대에 브릭스(W.R. Briggs) 등에 의해 구체적으로 검증되었고, 이후 현재까지 다양한 연구들에 의해서 뒷받침되고 있다.2) 이러한 가설과 관련하여 현재 옥신이 굴광성에 관여하는 유력한 기작 모델로서 빛을 비췄을 때 정단부로부터 아래로 수송되는 옥신의 흐름이 그늘 쪽으로만 주로 나타나게 되는 한편, 밝은 쪽으로 일부 이동한 옥신이 어두운 쪽으로 수평 이동함에 따라 상대적으로 어두운 쪽에 존재하는 세포들의 옥신 함량이 증가하는 모델이 가장 가능성 높은 모델로 받아들여지고 있다3)
굴중성과 관련하여 옥신은 중력 방향으로 이동하게 되는데 이러한 이동 과정에는 특별한 옥신수송체들이 관여하는 것으로 알려져 있다. 이러한 옥신수송체에 의해 옥신은 중력 방향, 즉 기관의 아래쪽 세포들에 주로 많이 존재하게 되는데, 이때 뿌리에서는 이러한 옥신의 축적에 따라 세포 신장이 억제되고 이에 따라 뿌리가 중력 방향인 아래쪽으로 자라는 양성 굴중성이 나타나게 된다. 이에 반해 줄기에서는 줄기 아래 부분으로 이동한 옥신에 의해 세포 신장이 촉진됨에 따라 줄기가 위로 자라는 음성 굴중성 현상이 나타나게 된다.4)
옥신은 뿌리의 굴수성 반응에서도 뿌리를 물이 있는 방향으로 굽어자라게 하는 중요한 역할을 수행할 것으로 생각된다. 한편, 굴촉성 반응에서는 굴광성, 굴중성, 굴수성과는 다르게 옥신의 비대칭적인 분포가 분명하게 나타나지 않는데, 옥신의 접촉 자극이 있는 세포에서 일종의 수축성 단백질의 생성이 촉진되거나, 옥신의 접촉 자극이 오이 하배축의 같은 면에 주어졌을 때 하배축이 접촉된 쪽으로 굽어 자란다는 연구 결과들이 보고된 바 있다.
귀리 굴곡 검정법 (출처 : 한국식물학회)
참고문헌
1. 홍영남, 권덕기, 김재준 등 역 (2012) 식물생리학(제4판). 월드사이언스
2. Christie JM, Murphy AS (2013) Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts. American Journal of Botany, 100: 35-46
3. Sakai T, Haga K (2012) Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis. Plant Cell Physiology, 53: 1517–34
4. Taiz L, Zeiger E, Mőller IM (2015) Plant Physiology and Development. 6th ed. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, USA, 530-532