익스팬신

익스팬신은 식물 세포벽에서 발견되는 비효소 단백질(nonenzymatic protein) 그룹의 일종으로서, 식물 세포 신장, 과실의 연육, 탈리, 뿌리털 발생, 꽃가루관 침투, 분열조직 등 세포벽의 이완현상이 나타내는 다양한 발달과정에서 중요한 역할을 수행하는 것으로 알려져 있다.¹⁾ 익스팬신은 산성생장 가설(acid growth hypothesis)의 주요 구성요소로 알려져 있는데, 산성 pH 조건에서 식물 세포벽이 더 빠른 속도로 신장하는 특성을 설명하는 가설이다. 이 가설에 따르면 식물 호르몬 옥신 작용에 의한 세포벽의 산성화와 익스팬신의 활성이 밀접한 연관성을 가지고 있는 것으로 생각된다.¹⁾²⁾

목차

지금까지 알려진 익스팬신의 종류는 크게 알파-익스팬신(α-expansin; EXPA)과 베타-익스팬신(β-expansin; EXPB)의 두 그룹으로 나뉘어진다. 이 두 그룹의 익스팬신 모두 이끼류부터 겉씨식물, 속씨식물에 이르기까지 모든 육상식물에서 발견된다. 모델식물 애기장대(Arabidopsis thaliana)에는 26개의 알파-익스팬신과 6개의 베타-익스팬신 암호화 유전자들이 존재한다. 베타-익스팬신 일부는 초본식물의 꽃가루에서 특별한 역할을 수행하는 쪽으로 진화되었으며, 이들을 그룹 1 초본 꽃가루 알레르기 유발원(group 1 grass pollen allergens)로 분류하고 있다.³⁾ 이외에도 식물에는 익스팬신 유사 유전자들인 EXLA와 EXLB도 존재하고 있고, 세균과 곰팡이에 존재하는 단백질들 중에서 식물의 익스팬신과 구조적으로 유사한 종류들이 발견되고 있으나, 아직까지 기능이 정확하게 규명되지는 않은 상태이다.⁴⁾

익스팬신 단백질의 도메인 구조. N-말단 신호서열(signal peptide)은 약 20~30개의 아미노산으로 구성되고, 중앙에 위치한 도메인1은 활성 도메인으로 추정되며, C-말단에 위치한 도메인2는 잠정적인 섬유소(cellulose) 결합 도메인으로 추정된다. aa=아미노산 수. (출처: 이상호)

오이(cucumber)에서 익스팬신 유전자가 처음으로 보고된 이후, 다양한 육상식물에서 익스팬신 유전자 그룹들의 존재가 보고되었고, 대부분 225~300개의 아미노산을 가지는 작은 세포벽 단백질을 암호화하는 것으로 알려져 있다.⁵⁾ 익스팬신 단백질은 20~30개의 아미노산으로 구성된 N-말단 신호서열과, 중심부위에 존재하는 활성 도메인, 그리고 보존된 트립토판 잔기들을 가진 잠정적인 섬유소 결합 C-말단 도메인의 구조를 가지고 있다. 알파-익스팬신의 경우 N-말단 신호서열에 소포체내에 머무르게 하는 신호 부위가 일반적으로 존재하지 않고 있어, 이들 익스팬신 단백질이 세포벽으로 분비됨을 확인할 수 있다.⁵⁾

익스팬신은 pH 변화에 따른 세포벽의 이완을 비효소적으로 조절하여 세포벽이 느슨해지고 부드러워지게 함으로써 궁극적으로 세포의 신장을 촉진시키는 활성을 가지고 있는 것으로 보고되고 있다. 산성 조건에서 식물 세포벽이 더욱 빠르게 팽창하게 이러한 현상은 산성생장 가설로 알려져 있다. 이 가설에 따르면 세포신장을 촉진하는 식물 호르몬 옥신의 작용에 의해 원형질막에 존재하는 양성자-ATPase 펌프(H⁺-ATPase pump)의 활성이 촉진됨에 따라 세포벽내 양성자 농도의 증가에 의해 pH가 낮아지게 된다. 이러한 산성 조건에서 익스팬신은 세포벽을 구성하고있는 섬유소(cellulose)와 헤미섬유소, 특히 자일로글루칸(xyloglucan) 다당류들과의 수소 결합을 깨뜨려세포벽의 결합을 느슨하게 만드는 작용을 하는 것으로 생각되고 있다. 익스팬신의 이러한 작용에 의해 세포벽을 구성하는 다당류들이 미끄러져서 재위치되면서 궁극적으로는 팽압에 따른 세포 신장이 일어나는 것으로 생각되고 있지만, 아직까지도 익스팬신의 구체적인 작용 메커니즘은 밝혀져 있지 않다. 한편, 익스팬신의 활성은 pH외에도 홍수(flooding)와 침수(submergence) 등의 환경조건과 앱시스산(ABA), 옥신(auxin), 브라시노스테로이드(brassinosteroid), 사이토키닌(cytokinin), 에틸렌(ethylene)과 같은 식물 호르몬에 의해서도 조절되는 것으로 알려져 있다.⁵⁾

1. Cosgrove DJ (2000) Loosening of plant cell walls by expansins. Nature 407: 321–326
2. McQueen-Mason S, Durachko DM, Cosgrove DJ (1992) Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants. Plant Cell 4: 1425–1433
3. Cosgrove DJ, Bedinger P, Durachko DM (1997) Group I allergens of grass pollen as cell wall-loosening agents. Proc Natl Acad Sci USA 94: 6559–6564
4. Sampedro J, Cosgrove DJ (2005) The expansin superfamily. Genome Biol 6: 242
5. Marowa P, Ding A, Kong Y (2016) Expansins: roles in plant growth and potential applications in crop improvement. Plant Cell Rep 35: 949-965