미세섬유

대부분의 세포소기관은 세포를 구조적으로 지지할 수 있는 구조를 갖추고 있다. 진핵세포는 가는 섬유로 된 그물 형태의 세포골격(cytoskeleton)이라는 지지 구조를 가진다. 세포골격에서 섬유는 지지 역할을 하는 외에 세포 이동에도 관여한다. 세포골격은 가장 가는 섬유인 미세섬유(microfilament), 가장 굵은 미세소관(microtubule), 그리고 중간 굵기의 중간섬유(intermediate filament)의 세 가지 주요 섬유로 이루어진다.

목차

미세섬유는 미세소관보다 좁아서 지름이 대략적으로 8 nm 정도에 불과하여 미세섬유라 부른다. 미세섬유의 주성분은 375개의 아미노산으로 이루어진 액틴(actin) 단백질이며, 이 구형의 단백질이 나사 모양의 막대기 형태로 되어 있다.¹⁾ 미세섬유는 액틴 분자의 2중 사슬이 꼬여서 만들어진다. 미세섬유는 한쪽 끝에서 단량체가 붙으면서 조립되고 다른 쪽 끝은 단량체가 떼어지면서 미세섬유가 움직이고 세포의 모양이 바뀐다. 미세섬유는 다른 종류의 단백질 섬유와 상호작용하여 세포를 수축한다.

미세섬유는 양극(+)과 음극(-)의 끝을 가져 극성을 갖는다. 이것은 미세섬유에 액틴 단백질이 방향을 가지면서 첨가되어 길이가 늘어나기 때문이다.  양극의 끝은 새로운 액틴 단백질이 첨가되는 현상이 분해되는 것보다 더 많이 일어난다. 반대로 음극의 끝은 분해가 더 빠르게 일어난다. 미세섬유는 세포골격에서 가장 역동적인 부분이다. 하나의 액틴 단백질 분자는 리본 모양의 구조를 갖는다. 이런 자유로운 액틴 단백질(G 액틴이라 불림)은 중앙 부분에 ATP와 결합되어 있고 열린 구조 형태이며, 중합반응에 의해서 사용된다. 이들은 3개의 액틴으로 구성된 단위체(F 액틴이라 불림)에 결합하여 중합반응을 통하여 미세섬유의 길이가 늘어나게 된다. 이때 ATP는 가수분해되고 ADP를 갖는 액틴은 나선형 구조의 미세섬유를 형성하게 된다.(그림 1)

그림 1. 액틴과 액틴 미세섬유의 구조 (출처:한국식물학회)

미세섬유는 미세소관보다 더 풍부하고 짧으며 더 유연하여 쉽게 형성되거나 제거된다. 이런 특성은 100여 개의 액틴 부가 단백질 때문이며, 액틴은 항상 이들 단백질과 결합되어 있다. 이들은 미세섬유의 중합반응과 분해의 속도에 영향을 미친다.(그림 2)

첫째, 중합반응에 영향을 미치는 액틴 부가 단백질에는 프로필린(profilin)이 있으며, 이는 G 액틴에 결합하여 미세섬유 중합반응을 촉진한다. 티모신(thymosin)은 G 엑틴에 결합하여 미세소관의 자발적인 중합을 막아서 중합과정을 방해한다.

둘째, 조절 단백질로는 핌브린(fimbrin)과 α 액티닌이 있으며 미세섬유 사이에 연결 다리를 만들어서 미세섬유의 다발을 형성하는 것을 돕는다.

셋째, 코피린(cofilin), 카타닌(katanin), 젤소린(gelsolin) 같은 액틴 결합 단백질은 미세섬유를 깨뜨리거나 재조직한다.

넷째, 트로포미오신(tropomyosin) 같은 단백질은 미세섬유와 근육의 미오신(myosin) 사이의 상호작용을 매개한다.

다섯째, 일부 단백질은 미세섬유를 막이나 다른 세포골격 성분에 결합시키는 것을 도와주기도 한다. 

일반적으로 효모나 조류 같은 하등한 진핵생물은 액틴이 하나의 유전자로 존재한다 그러나 고등 진핵세포에서는 액틴은 대개 작은 수의 유전자군으로 존재한다. 식물에서 액틴은 종마다 다른 수의 유전자가 존재하며 대표적으로 수십 개의 유사한 수의 유전자로 존재한다. 이들은 대체로 80~90% 정도의 유사성을 보이며, 진화 계통 분석을 통하여 이들은 하나의 유전자에서 진화된 것으로 보인다.²⁾

세포 이동: 세포를 시토칼라신(cytochalasin)이라는 미세섬유 중합 억제제를 처리하면 세포의 움직임이 없어진다. 실제 액틴 중합과정은 원형질막을 외부로 밀어내는 힘을 만들어 움직임을 유발하게 된다.

세포 내 이동: 세포 내의 소기관은 세포질을 통하여 이동한다. 미오신 단백질과 함께 미세섬유는 소기관의 이동을 돕는다. 특히 식물 세포에서는 세포소기관의 대부분의 이동은 액틴 미세섬유에 의해서 일어나며, 동물에서는 미세소관이 주요 역할을 한다.

이외에도 미세섬유는 세포내 섭취(endocytosis), 세포질분열(cytokinesis) 등에도 관여한다.

그림 2. 액틴 미세소관의 형성과 분해에 영향을 미치는 액틴 결합 단백질들. (출처:한국식물학회)

1. 김명원, 김옥용, 김희진 등 (2004) 생명과학. 라이프사이언스, pp.53-54.
2. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. (2000) Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, pp.208-213