액틴

액틴(actin)은 미세섬유(microfilament)를 만드는 구형의 다기능 단백질(multi-functional protein)군으로, 모든 진핵세포에서 발견된다. 액틴은 세포 내에서 대개 100 mM 이상의 농도로 존재하며, 42 kD의 질량과 4~7 nm의 직경을 가진다. 액틴 단백질은 자유로운 상태의 단량체인 G-액틴(globular-actin)과 선형 중합체인 미세섬유 F-액틴(filamentous-actin)으로 세포 내 존재한다. 두 종류 모두 세포의 다양한 기능에 있어 중요하다. 

G-actin의 구조 (출처:Modified fromhttps://commons.wikimedia.org/wiki/File:G-actin_subdomains.png)

목차

단량체로 존재하는 G-액틴이 ATP를 사용하여 중합체를 이루어서 선형의 미세섬유 F-액틴을 형성한다. G-액틴의 ATP 결합부위 쪽은 (-) 말단 또는 'pointed' 말단이라고 하며, 그 반대쪽을 (+) 말단 또는 'barbed' 말단이라고 한다. (+) 말단쪽으로의 G-액틴 중합이 (-) 말단쪽의 경우보다 5-10배정도 빨리 일어난다. F-액틴의 형성의 시작은 G-액틴 단량체 3개가 모여 삼량체를 구성하여 중합 개시점(nucleus; seed)을 제공하여 이루어진다.¹⁾

F-액틴의 형성 (출처:한국식물학회)

식물에서 액틴 단백질은 식물의 발생에 상당한 영향을 주는 다양한 세포 기능에 관여하는 복잡한 구조단백질이다. 액틴과 액틴결합 단백질은 큰 유전자군(gene family)으로 암호화되어 있으며, 이 유전자군 내 각각의 이성질체는 생화학적으로 뚜렷한 특성을 가진다.²⁾ 세포 수준에서, 액틴 네트워크는 그 자체로 수많은 신호에 반응하는데, 주로 외부 환경에 대한 식물의 다양한 반응 기작을 조절하는 데 관여한다.

식물에서 액틴은 매우 다양한 기능을 하는 것으로 이미 알려져 있고, 액틴이 관여할 것으로 추측되는 생물학적 기능도 많을 것이라고 여겨지는 중요한 단백질이다. 액틴은 세포극성(cell polarity) 프로그래밍, 세포분열면(cell division plane) 결정, 세포신장, 세포벽 발달, 소낭(소포, vesicle)과 고분자의 수송, 세포질유동(cytoplasmic streaming), 막 수용체의 위치 조절, 세포소기관의 위치와 이동 등에 관여하는 것으로 잘 알려져 있다. 이러한 액틴의 기능들은 식물 발생에 직접적으로 중요한 영향을 미치며, 액틴 단백질을 암호화하고 있는 유전자군 또한 매우 크고 다양하다.

최근의 연구에서는 액틴이 병원균의 공격에 대한 방어 기작으로서 세포-세포 간 신호전달에도 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌으며, 세포질연락사(plasmodesmata)의 수송을 조절하는 역할도 수행한다. 이런 연구들은 액틴 필라멘트가 세포질연락사의 구조 조절에서 직접적인 물리적 역할을 수행하고 세포질연락사를 통한 특정 단백질의 능동수송에 관여할 가능성을 시사한다.

또한 한 연구에서 액틴 중합반응 억제제로 추정되는 라트룬큘린B(Latrunculin B)가 꽃가루관 생장의 억제에 관여하는 것을 보여주었고, 이를 통해 기능적 및 화학적으로 서로 다른 액틴 필라멘트들이 존재한다고 여기게 되었다. 세포 골격을 이루는 액틴은 세포극성(cell polarity)의 발현, 세포분열, 세포벽 합성, 세포소기관의 위치 결정, 세포질유동 등의 과정에 관여한다.

최근의 연구에서 액틴 단백질이 식물 공변세포(guard cell)의 움직임에도 관여한다는 것이 밝혀졌다. 공변세포는 수많은 내부적 및 외부적 신호에 매우 빠르고 쉬운 형태학적 반응을 제공한다는 점에서 고등식물의 신호전달기작(signal transduction mechanism)을 연구하는 데 이용된다. 빛 처리에 의해 닭의장풀(Commelina communis L.)의 공변세포가 열릴 때 외피의 액틴 필라멘트가 방사측 벽에서 바깥쪽으로 열을 방출하는 것으로 나타났고, 암 처리 또는 호르몬 처리를 통해 기공이 닫힐 때는 이 액틴 필라멘트가 분해되는 것을 보였다. 이어진 연구에서는 액틴이 단순히 액틴네트워크의 중합 반응 양상을 바꾸는 것이 아니라, 이온통로의 활성을 직접적으로 조절하거나 신호전달연쇄반응(signal transduction cascade)을 조절하여 영향을 주는 것으로 밝혀졌다.

1. Lodish H, Berk A, Zipursky SL 등 (2000) Molecular Cell Biology (4th ed.). W.H. Freeman,
2. Meagher R.B. 등 (2000) The Significance of Diversity in the Plant Actin Gene Family. In: Staiger C.J 등 Actin: A Dynamic Framework for Multiple Plant Cell Functions. Developments in Plant and Soil Sciences, vol 89. Springer, Dordrecht. page 3-27