생식세포

생식을 통해서 유전정보를 다음 세대로 전달하는 세포이다. 유성생식을 하는 식물의 경우에 암컷 생식세포를 알세포(egg cell)라하고 수컷 생식세포를 정세포(sperm cell)라 한다. 속씨식물은 꽃가루에 있는 정세포와 배낭(embyro sac)에 있는 알세포가 수정하여 종자를 만든다.

식물에서 생식세포 형성과정 (출처: http://dev.biologists.org/content/142/2/229.long ).

목차

속씨식물에서 꽃가루 형성은 수술(stamen)의 꽃밥(anther) 안에서 이루어진다. 초기에는 화분모세포(2n)가 두번의 감수분열(meiosis)을 거쳐서 4개의 반수체(n)를 만들고 이후에 각 반수체는 4배체에서 분리되어 독립적인 소포체가 된다. 다음 과정에서 소포체는 부피생장과 동시에 양극화가 진행된다. 이후 2번의 유사분열(mitosis)을 통해서 소포체가 성숙된 꽃가루로 발달되는데 첫번째 유사분열에서는 생식핵(generative nucleus)과 꽃가루관핵 또는 영양핵(vegetative nucleus)이 형성이 된다. 두번째 유사분열에서 꽃가루관핵은 더 분열을 하지 않지만 생식핵은 다시 분열하여 2개의 정핵(sperm nucleus)이 형성되어 총 3핵 상태의 성숙된 꽃가루로 발달하게 된다.¹⁾

소나무의 수배우자는 꽃가루솔방울(폴렌원추체)에서 발달한다. 꽃가루솔방울은 약 1년에 걸쳐 발달하는데 이른 봄에 발달하기 시작하여 겨울 무렵에 포자엽이 형성되고 포자엽 아래에 생긴 소포자낭은 소포자모세포를 발달시킨다. 다음 해 봄에 소포자모세포는 감수분열을 하여 4개의 소포자(microspore)를 만든다. 소포자는 두개의 날개가 달린 꽃가루로 발달한다. 각각의 꽃가루는 3회의 유사분열(체세포분열)을 하여 1개의 생식세포(generative cell), 2개의 전엽세포(prothallial cell), 1개의 관세포(tube cell)를 만든다. 전엽세포는 곧 퇴화되고 수배우자체(male gametophyte)로 발달한다. 수배우자체는 바람에 날려 밑씨솔방울(배주원추체)에 도달되고 그곳에서 발아하여 1개의 생식세포가 분열하여 영양세포와 정세포를 만든다.

속씨식물에서 암술(pistil) 씨방(ovary)의 밑씨(ovule) 속에 있는 배낭모세포(embyro sac mother cell, 2n)가 감수분열을 하여 1개의 배낭세포(embryo sac cell, n)와 3개의 극체(polar body, n)를 만든다. 극체는 퇴화되지만 배낭세포의 핵은 3번의 유사분열(mitosis)을 통하여 8개의 핵을 가진 배낭(embryo sac)이 형성된다. 극체는 퇴화되고 배낭세포는 극체가 퇴화된 위치를 차지하여 감수분열 전 배낭모세포와 비슷한 크기가 된다. 첫번째 유사분열로 2n 상태의 배낭세포가 형성되고 액포가 발생하고 이것이 팽창하면서 길이생장과 부피생장을 동시에 진행하게 된다. 3번의 유사분열 동안 세포성장이 계속되어 성숙된 배낭세포의 크기로 발달하게 된다. 성숙된 배낭세포 속에 있는 8개의 배낭핵 중에서 1개는 알세포(egg cell)가 되고, 나머지는 조세포(synergid cell) 2개, 극핵(polar nucleus) 2개, 반족세포(antipodal cell) 3개가 된다.¹⁾

생식세포의 수정 (출처:한국식물학회)

꽃가루-암술 상호 작용은 수정의 성공 여부를 결정하고 식물의 진화를 결정하는 가장 중요한 현상 중 하나이다. 이러한 상호작용은 꽃밥에서 성숙된 꽃가루가 암술머리로 떨어지는 수분(pollination)으로 시작한다. 암술머리 표면에 꽃가루가 유착하고, 수화 및 발아가 되면서 꽃가루관(pollen tube)이 암술머리 내 조직으로 관통하게 된다. 이후에 암술대(style)를 따라서 꽃가루관 신장이 진행된다. 꽃가루관이 신장하는 동안 꽃가루관 핵이 제일 앞에 위치하면서 꽃가루관 신장과 발달을 지원하고 뒷따라서 두 개의 정핵이 이동하게 된다. 꽃가루관이 밑씨의 중심에 도달하면 꽃가루관에서 정핵이 주공으로 들어와서 중복수정이 이루어지게 된다. 배낭에 있는 하나의 알세포와 꽃가루관에 있는 하나의 정세포가 수정을 하여 2n의 배(embyro)가 형성되고, 배낭에 있는 2개의 극핵과 꽃가루관에 있는 하나의 정세포가 수정하여 3n의 배젖(endosperm)을 형성하는 중복수정이 속씨식물의 중요한 특성 중의 하나이다.

꽃가루-암술 간 상호작용 과정의 초기에는 꽃가루와 암술머리에 있는 여러 생분자물질들이 관여하는 것으로 알려져 있다. 이러한 물질에는 에스테르 가수분해효소(esterase), 과산화효소(peroxidase), 단백질분해효소(proteases), 지방분해효와 같은 효소와 당단백질(glycoprotein)이 포함된다. 또한 과산화물(superoxide), 과산화수소(H₂O₂)와 산화질소(NO)와 같은 활성산소종(ROS)이 꽃가루-암술 간 신호전달과정에 참여하는 것으로 알려져 있다.²⁾ 하지만 꽃가루-암술 간 상호작용 과정 연구는 반수체(n)인 생식세포 간에 수정과정을 거치면서 핵심기능을 하는 유전자에 돌연변이를 가진 염색체가 다음 세대로 전달되지 않는 특징으로 인해 잡종상태에서 모든 연구가 진행되어야 하기 때문에 관련 유전학 연구에 큰 제약이 있다.

1. Schmidt A, Schmid MW, Grossniklaus U (2015) Plant germline formation: common concepts and developmental flexibility in sexual and asexual reproduction. Development, 142: 229-241
2. Jiménez-Quesada MJ, Traverso JÁ, Alché Jde D (2016) NADPH oxidase-dependent superoxide production in plant reproductive tissues. Front Plant, Sci 7: 359