화분모세포

화분모세포는 수술의 소포자낭(microsporangia 또는 pollen sac) 내에 있는 시원조직 세포가 분화된 세포이다.¹⁾ 화분모세포는 일반적인 체세포와 같이 이배체(2n)의 염색체를 가지고 있지만, 감수분열을 거쳐 4개의 반수체(n)인 4분체(tetrad)를 형성한다. 화분모세포로부터 4분체의 소포자(microspore)를 형성하는 과정을 소포자형성(microsporogenesis) 과정이라고 한다. 소포자는 이후 소배우자형성(microsporogenesis) 과정을 거쳐 최종적으로 화분(꽃가루, pollen)을 형성하게 된다.

목차

화분모세포가 만들어지는 수술은 식물이 영양생장에서 생식생장으로 전환되면서 꽃 분열조직(floral meristem)의 시원세포로부터 분화하여 발생한다. 꽃 분열조직으로부터 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술의 꽃기관 형성의 시원세포들의 구획이 결정되며 이 중, 수술의 시원세포는 L1, L2, L3층이라 불리는 3개의 배엽(germ layer)으로 이루어져 있다. L1 층은 표피세포(epidermis)와 구변세포(stomium)을 발생시킨다. 화분모세포는 포원세포(archesporial cell), 내피세포(endothecium), 표피세포(epidermis)와 융단조직(tapetum) 사이의 중층(middle layer)과 함께 L2 층에서 분화된다. L3 층은 결합세포(connective), 관다발(vascular bundle), circular cell cluster로 분화된다. 소포자낭 가장 안쪽에서 소포자 발달 단계에 중요한 역할을 하는 융단조직의 형성은 L2 층과 L3층이 모두 관여한다.

수술에서 일어나는 웅성 생식세포(배우자) 생식과정(male gametogenesis)은 이배체의 포자체 세포(sporophytic cell)가 분열하여 융단조직과 화분모세포를 만들면서 본격적으로 시작된다.²⁾ 화분모세포는 2번의 감수분열을 거쳐 반수체 상태의 4분체를 형성하고, 4분체 개개의 세포들은 융단조직에 의해 분비되는 callase 효소의 활성에 의해 각각의 소포자로 분리된다. 소포자는 다시 비대칭적인 유사분열을 거치면서 영양세포(vegetative cell)와 생식세포(generative cell)를 가진 화분립(pollen grain)으로 만들어진다. 영양세포는 더 이상의 유사분열 과정을 거치지 않지만, 생식세포는 다시 한 차례의 유사분열을 거쳐 2개의 정세포(sperm cell)를 만든다.

소포자 생성과정 (출처:정동훈)

1. Zhang D,  Yang L (2014) Specification of tapetum and microsporocyte cells within the anther. Current opinion in plant biology 17: 49-55
2. Twell D (2011) Male gametogenesis and germline specification in flowering plants. Sex Plant Reprod 24: 149-160