융단조직

융단조직(융단층)은 꽃밥(anther)의 가장 안쪽에 위치한 세포의 층으로 꽃가루에 영양분을 제공함으로써 꽃가루 발달에 중요한 기능을 하며, 꽃가루 세포벽 형성에도 기여한다.¹⁾ 일반적으로 세포의 크기가 크며 세포 하나에 여러 개의 핵을 가지고 있다. 포자형성세포(sporogenous cell)가 감수분열을 할 때 융단조직의 세포 또한 유사분열을 하지만, 일반적인 체세포 분열과 달리 다핵성이 된다. 이러한 다핵성 특징은 꽃가루가 형성되는데 필요한 영양분을 제공할 뿐 아니라, 꽃가루 발달을 조절하는 기능을 수행할 수 있게 한다.

꽃밥의 단면 (출처:한국식물학회)

목차

꽃밥에서 꽃가루(pollen) 형성 시 꽃가루를 감싸고 있는 세포층으로써 4분체(tetrad) 상태에서 세포벽 분해효소인 callase를 분비하여 소포자(microspore) 분리를 가능하게 한다. 꽃가루 성숙 시 융단조직은 예정세포사멸 과정을 통하여 세포 내 물질들의 분해/생성 반응이 일어나게 된다. 그 결과 나온 다양한 부산물들이 스포로폴레닌(sporopollenin)의 물질로 변환되고 꽃가루 세포벽 바깥쪽에 축적된다. 스포로폴레닌은 꽃가루의 물리적 안정성에 큰 역할을 한다.

화분모세포가 첫번째 분열을 하고 있는 시기의 백합 수술 단면. (출처: gettyimages)

융단조직의 대표적인 두 종류는 분비성 융단조직(secretory tapetum 또는 glandular tapetum)과 원형질성 융단조직(plasmodial tapetum  또는 amoeboid tapetum)이다.²⁾ 분비성 융단조직은 꽃밥(anther locule) 주면에 융단조직이 층을 이루며 남아 있는 형태로 존재한다. 원형질성 융단조직의 경우, 융단세포의 세포벽이 붕괴되어 원형질체가 합쳐진 다핵성 세포를 형성한다. 

수술에서 융단조직의 발달과 사멸은 수용체단백질인산화효소(receptor-like protein kinase), 산화환원 상태, 당단백질, 전사인자, 식물호르몬 등에 의한 분자생물학적 기작을 통해 이루어진다고 알려져 있다.   

1. Zhang D, Yang L (2014) Specification of tapetum and microsporocyte cells within the anther. Current opinion in plant biology, 17: 49-55
2. Barnes SH,  Blackmore S (1992) Ultrastructural organization of two tapetal types in angiosperms. Arch Histol Cytol, 55 Suppl: 217-224