융단조직
[ tapetum ]
융단조직(융단층)은 꽃밥(anther)의 가장 안쪽에 위치한 세포의 층으로 꽃가루에 영양분을 제공함으로써 꽃가루 발달에 중요한 기능을 하며, 꽃가루 세포벽 형성에도 기여한다.1) 일반적으로 세포의 크기가 크며 세포 하나에 여러 개의 핵을 가지고 있다. 포자형성세포(sporogenous cell)가 감수분열을 할 때 융단조직의 세포 또한 유사분열을 하지만, 일반적인 체세포 분열과 달리 다핵성이 된다. 이러한 다핵성 특징은 꽃가루가 형성되는데 필요한 영양분을 제공할 뿐 아니라, 꽃가루 발달을 조절하는 기능을 수행할 수 있게 한다.
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꽃밥의 단면 (출처:한국식물학회)
목차
융단조직의 기능
꽃밥에서 꽃가루(pollen) 형성 시 꽃가루를 감싸고 있는 세포층으로써 4분체(tetrad) 상태에서 세포벽 분해효소인 callase를 분비하여 소포자(microspore) 분리를 가능하게 한다. 꽃가루 성숙 시 융단조직은 예정세포사멸 과정을 통하여 세포 내 물질들의 분해/생성 반응이 일어나게 된다. 그 결과 나온 다양한 부산물들이 스포로폴레닌(sporopollenin)의 물질로 변환되고 꽃가루 세포벽 바깥쪽에 축적된다. 스포로폴레닌은 꽃가루의 물리적 안정성에 큰 역할을 한다.
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화분모세포가 첫번째 분열을 하고 있는 시기의 백합 수술 단면. (출처: gettyimages)
종류
융단조직의 대표적인 두 종류는 분비성 융단조직(secretory tapetum 또는 glandular tapetum)과 원형질성 융단조직(plasmodial tapetum 또는 amoeboid tapetum)이다.2) 분비성 융단조직은 꽃밥(anther locule) 주면에 융단조직이 층을 이루며 남아 있는 형태로 존재한다. 원형질성 융단조직의 경우, 융단세포의 세포벽이 붕괴되어 원형질체가 합쳐진 다핵성 세포를 형성한다.
분자생물학적 기작
수술에서 융단조직의 발달과 사멸은 수용체단백질인산화효소(receptor-like protein kinase), 산화환원 상태, 당단백질, 전사인자, 식물호르몬 등에 의한 분자생물학적 기작을 통해 이루어진다고 알려져 있다.
참고문헌
1. Zhang D, Yang L (2014) Specification of tapetum and microsporocyte cells within the anther. Current opinion in plant biology, 17: 49-55
2. Barnes SH, Blackmore S (1992) Ultrastructural organization of two tapetal types in angiosperms. Arch Histol Cytol, 55 Suppl: 217-224