스포로폴레닌

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스포로폴레닌

[ sporopollenin ]

스포로폴레닌은 꽃가루(화분, pollen)의 바깥벽(exine)을 구성하는 중합체를 일컫는다. 물리 화학적으로 매우 안정적인 구조를 가져서, 고온, 고압, 산 등의 화학적 처리에 강한 저항력을 갖는 유기물이다.1) 꽃가루의 겉표면을 단단히 둘러싸서, 꽃가루 안의 배우자체를 암술에 도달할 때까지 안전하게 보호하는 역할을 하며, 꽃가루 포자를 오랜 세월을 화석으로 남아있게 해주는 역할을 한다.

꽃가루의 정핵 세포를 단단한 외벽이 둘러싸고 있음. (출처:GettyimagesKorea)

목차

  1. 1.연구사
  2. 2.스포로폴레닌의 역할
  3. 3.스포로폴레닌의 구성
  4. 4.스포로폴레닌의 형성과정
  5. 5.참고문헌

연구사

1928년 Zetzsche에 의하여 꽃가루와 포자의 벽에 존재하는 화학물질을 일컫는 말로 용어가 처음 사용되었다. ‘자연에서 생성되는 가장 저항성이 큰 물질 중의 하나’로 알려져 있으며, 구성성분과 형성과정에 대해 과학자들의 관심의 대상이 되어 왔다.

스포로폴레닌의 역할

꽃가루의 단단한 외벽을 구성하는 물질이 스포로폴레닌이다. (출처:GettyimagesKorea)

꽃가루의 견고한 외벽을 구성하여, 내부의 수배우자체를 보호하는 역할을 한다. 또한, 꽃가루받이 과정에서 암술머리에 안착하는 보조 역할을 한다. 외벽의 모양은 종마다 다르게 형성되어, 종간 구별을 위한 표지로서도 사용된다.

스포로폴레닌의 구성

꽃가루의 벽은 크게 외벽(exine)과 내벽(intine)으로 나눌 수 있다.

내벽은 섬유소(cellulose)와 펙틴(pectin)으로 구성된 반면, 외벽은 스포로폴레닌으로 구성되어 있다. 스포로폴레닌은 긴사슬지방산, 페닐프로파노이드(phenylpropanoid), 지방족 중합체(aliphatic polymer), 산화된 방향족 고리화합물(oxygenated aromatic ring), 카로티노이드(carotenoid) 등으로 구성된다고 알려져 있다.2)

스포로폴레닌의 형성과정

모델식물인 애기장대와 벼에서 스포로폴레닌의 합성에 관여하는 유전자들이 발견되면서, 스포로폴레닌의 형성 과정에 대해 많은 부분이 밝혀졌다. 꽃밥의 가장 안쪽 세포 층인 융단조직(tapetum)에서 발현되는 유전자들이 지방산 유래 대사체들 합성을 통해 스포로폴레닌 물질을 합성하는 데 기여한다고 보고되었다.

꽃가루의 내벽의 합성에는 배우자체 세포인 소포자(microspore) 또는 꽃가루에서 발현되는 유전자들이 주로 관여한다고 보고되어 있는 반면, 꽃가루의 외벽 형성을 위해서는 꽃밥의 체세포조직에서 주로 관여된다고 알려졌다. 그 과정은 (1) 스포로폴레닌 구성물질을 융단조직에서 생합성, (2) 구성물질의 교차연결(crosslinking), 그리고 (3) 융단조직의 안쪽에 존재하는 꽃가루벽으로의 이동 전달의 과정으로 형성된다. 이러한 과정에 관여하는 유전자의 기능상실은 정상적인 기능을 가진 꽃가루 형성을 방해한다. 꽃가루가 형성되더라도 꽃가루벽의 외벽과 내벽의 구성이 완성되지 않는 경우, 꽃가루가 기능을 상실하는 경우가 대부분이고, 수컷불임(웅성불임, male sterility)의 식물이 생성된다.

융단조직의 색소체에서 애기장대의 MALE STERILITY 2 (MS2)와 벼의 DEFECTIVE POLLEN WALL (DPW) 유전자에 의해서 지방산이 긴 사슬화 전환되고, ER에 위치한 CYP704B2, CYP703A3 유전자 등에 의해 변형된다. Glucose-methanol-choline oxidoreductase를 암호화하는 Rice No Pollen 1 (NP1)의 경우 스포로폴레닌의 중합체 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 보고되었다.3) 합성된 스포로폴레닌은 ABCG수송체(ABC transporter), 지방 수송체(lipid transfer protein) 등에 의해 융단조직 안쪽의 약실(locule)로 이동 전달되어 화분세포벽 바깥쪽에 축적된다.

꽃가루의 발달과정 중에 소포자가 세포분열을 거치고 성숙해가는 시기에, 융단조직의 예정세포사멸(programmed cell death)이 일어나면서 유래 물질들이 꽃가루의 벽에 전달된다고도 알려져 있다. 특히 벼과의 융단조직에는 특이적으로 Ubisch bodies를 형성하고, 이를 통해 스포로폴레닌 전구체들을 전달한다고 알려져 있다.

스포로폴레닌 합성 (출처:김유진)

참고문헌

1. Quilichini TD, Grienenberger E, Douglas CJ (2015) The biosynthesis, composition and assembly of the outer pollen wall: a tough case to crack. Phytochem, 113: 170-182
2. Shi J, Cui M, Yang L 등 (2015) Genetic and Biochemical Mechanisms of Pollen Wall Development. Trends Plant Sci, 20: 741-753
3. Liu Z, Lin S, Shi J 등 (2017) Rice No Pollen 1 (NP1) is required for anther cuticle formation and pollen exine patterning in rice. Plant Journal, 91: 263-277