녹색식물
[ Viridiplantae ]
주로 물속에 사는 녹조류, 윤조식물 그리고 육상에 사는 이끼류, 양치식물, 관속식물 등 녹색 광합성 생물을 모두 포괄하는 초상위 분류 계급을 말한다.1)2) 이들은 엽록소-a, -b를 함유한 엽록체는 2겹의 막으로 둘러싸이며, 섬유소 성분의 세포벽이 있고, 미토콘드리아의 크리스테는 판상형이며, 엽록체 내 틸라코이드는 쌓여 층을 이루고(육상식물은 보다 정밀하게 쌓여 그라나 구조를 이룸), 광합성 산물인 녹말을 엽록체 안에 저장하는 특징을 공유한다.2)3)4)
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녹색식물의 진화 계통과 범위: 녹색식물에 포함되는 식물의 유전체 분자 계통수와 녹색식물의 범위계통수는 Browman et al. (2017)와 de Vries & Archibald(2018)의 자료에 기초하여 작성함 (출처:김형섭)
목차
녹색식물의 어원과 분류 계급
녹색식물(Vridiplantae)은 그리스어 viridis (=green) + plantae (=plants)의 합성어이며, 1981년 카발리어-스미스(Cavalier-Smith)가 제안한 초상위 분류 계급명이다.2) 그는 생물을 크게 6개 계(kingdom)으로 분류할 때 식물계 밑에 담조식물아계(Subkingdom: Biliphyta; 회조식물 및 홍조류)와 녹색식물아계(Subkingdom: Viridiplantae)를 두었지만, 7 혹은 9계 체계로 분류할 때에는 담색조식물계, 녹색식물계를 각각 계 수준으로 상향 분리하였다. 현재는 식물계 밑의 '녹색식물아계' 계급명으로 사용된다.5)
녹색식물의 범위와 분류계급 명칭
녹조류 및 육상식물에 대한 분류학적 범위는 이들에 대한 엽록체의 기원, 세포-생화학적 특징, 유사분열의 특징, 생활사의 진화 유형, 고생물학 및 최근의 분자계통 연구 등 생물학적 지식의 증가와 더불어 다양한 상위 분류 계급 명칭들이 제안되어 왔다.
전통적으로 식물계는 녹조식물문(Chlrophyta), 선태식물문(Bryophyta), 관속식물문(Tracheophyta)으로 분류하여 왔다. 그러나 제프리(C. Jeffrey 1967)는 식물계 ‘Plantae’ 대신 ‘Contophora’ 라는 분류계급명을 사용하고 그 밑에 ‘엽록생물아계(Chlorobionta), 그 아래에 3개의 문; 동배우자식물문(Isophyta; 녹조류 등), 접합조식물문(Zygophyta; 해캄 등 녹조류 일부), 난접합식물문(Streptophyta; 윤조류+육상식물)으로 분류할 것을 제안한 바 있다.6)
카발리어-스미스(1981)는 생물을 6개 계로 분류하며 식물계 밑에 담조식물아계(Biliphyta)와 녹색식물아계(Viridiplantae)로 분류할 것을 제안하였고,2) 아들 등(Adl et al. 2005)은 식물계 대신 명확한 분류계급 규정없이 식물계에 해당하는 것으로 원시색소체생물(Archaeplastida)로, 그 밑에 3개 분류군; 회조식물, 홍조식물 및 엽록색소체생물(Chloroplastida)의 분류체계를 제안한 바 있다.7) 이에 ‘viridiplantae’, ‘chlorobionta’, ‘chloroplastida’ 등은 동일 범위의 분류계급명이여서 연구자에 따라 이들 명칭을 혼용하여 사용하기도 한다
녹색식물의 분류체계
최근 유전체 수준의 정보를 이용한 분자계통 분석에서 녹색식물은 하나의 공동조상에서 진화한 단계통군으로 나타난다.8)9) 그러나 소위 '계·문·강·목·과·속·종' 등 전통적인 분류계급 체계로는 이들 정보를 수용하기 어려워 각 분류계급 위, 아래에 다양한 수준의 계급명을 설정하여 기존의 분류 체계와 조화를 이루는 새로운 체계가 제안되고 있다.
최근 제안된 녹색식물의 강 이상 상위 분류체계를 분류계급명에 따라 정리하면 다음과 같다.5)
- 식물계(Kingdom)
- 담색식물아계(Subkingdom: Biliphyta; 회조식류 및 홍조식물 포함)
- 녹색식물아계(Subkingdom: Viridiplantae)
- 녹조식물차아문(Infrakingdom: Chlorophyta)
- 녹조식물문(Phylum: Chlorophytina)
- 녹조식물아문(Subphylum: Chlorophytina)
- 클로로덴드로강(Class: Chlorodendrophyceae)
- 녹조강(Class: Chlorophyceae)
- 페디노강(Class: Pedinophyceae)
- 트레복시아강(Class: Trebouxiophyceae)
- 갈파래강(Class: Ulvophyceae)
- 담녹조아문(Subphylum: Prasinophytina)
- 마미엘로조강(Class: Mamiellophyceae)
- 네프로강(Class: Nephrophyceae)
- 피라미모나도강(Class: Pyramimonadophyceae)
- 녹조식물아문(Subphylum: Chlorophytina)
- 녹조식물문(Phylum: Chlorophytina)
- 난접합식물차아문(Infrakingdom: Streptophyta)
- 윤조식물상문(Superphylum: Charophyta)
- 윤조식물문(Phylum: Charophyta)
- 윤조식물강(Class: Charophyceae)
- 클로로키부스강(Class: Chlorokybouphyceae)
- 초록방석말강(Class: Coleochaetaetophyceae)
- 접합녹조강(Class: Conjugatophyceae =Zygonematophyceae 별해캄강)
- 클렙소미디움강(Class: Klebsomidiophyceae)
- 메소스티그마토강(Class: Mesostigmatophyceae)
- 윤조식물문(Phylum: Charophyta)
- 유배식물상문(Superphylum: Embryophyta)
- 우산이끼문(Phylum: Marchantiophyta)
- 하프로미트리강Class Haplomitriopsida
- 망울이끼강(Class Jungermanniopsida)
- 우산이끼강(Class Marchantiopsida)
- 솔이끼문(Phylum: Bryophyta, 선태식물문)
- 안드레아이끼강(Class Andreaeobryopsida)
- 검정이끼강(Class Andreaeopsida)
- 이끼강(Class Bryopsida, 선테식물강)
- 오이디포디강(Class Oedipodiopsida)
- 솔이끼강(Class Polytrichopsida)
- 물이끼강(Class Sphagnopsida)
- 카타키이끼강(Class Takakiopsida)
- 네삭치이끼강(Class Tetraphidopsida)
- 뿔이끼문(Phylum: Anthocerotophyta)
- 뿔이끼강(Class: Anthocerotopsida)
- 레이오스포로케로스강(Class: Leisosporocerotopsida)
- 관속식물문(Phylum Tracheophyta)
- 석송아문(Subphylum: Lycopodiophytina)
- 석송강(Class Lycopodiopsida)
- 양치식물아문(Subphylum: Polypodiophytina)
- 양치식물강(Class: Polypodiopsida)
- 종자식물아문(Subphylum: Spermatophytina)
- 겉씨식물상강(Superclass "Gymnospermae" )
- 소철강(Class Cycadopsida)
- 은행나무강(Class: Ginkgoopsida
- 매마등강(Class: Gnetopsida
- 소나무강(Class: Pinopsida)
- 속씨식물상강(Superclass "Angiospermae")
- 목련나무강(Class Magnoliopsida)
- 겉씨식물상강(Superclass "Gymnospermae" )
- 석송아문(Subphylum: Lycopodiophytina)
- 우산이끼문(Phylum: Marchantiophyta)
- 윤조식물상문(Superphylum: Charophyta)
- 녹조식물차아문(Infrakingdom: Chlorophyta)
관련용어
식물계, 원시색소체생물, 난접합식물, 회조식물, 홍조류, 윤조식물, 관속식물
참고문헌
1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학. 월드사이언스. 607
2. Cavalier-Smith, T (1981) Eukaryote kingdoms: Seven or nine?. BioSystems, 14: 461–481
3. Bowman J, Kohchi T, Yamato KT 등 (2017) Insights into land plant evolution gamered from the Marchamtia polymorpha genome. Cell, 171: 287-304
4. de vries J, Archibald JM (2018) Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytol, 217: 1428-1434
5. Ruggiero, M. A., D.P. Gordon 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
6. Jeffrey C (1967) The origin and differentiation of the Archegoniate land plants: A second contribution. Kew Bull. 21: 335–349
7. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA 등 (2005) The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists. J Eukaryot Microbiol, 52: 399–451
8. Sánchez-Baracaldoa P, Ravenb JA, Pisanid D 등 (2017) Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats. PNAS, E7737–E7745
9. Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P 등 (2017) An early-branching freshwater Cyanobacterium at the origin of plastids. Current Biology, 27: 386-391