회조식물

담수에 서식하는 단세포 혹은 군체를 이루는 진핵생물로, 청록색(blue-green)의 색소체를 갖는 광합성 생물이다.¹⁾²⁾ 회조식물은 특이한 색소체의 색상(glaukos= blue-green 또는 bluish grey + phyton=plants)에 기초하여 명명되었고, 색소체의 1차 ‘세포내공생’ 과정을 밝혀주는 살아있는 '화석생물(living fossil)'로 주목 받는 생물군이다.²⁾

회조류 글라우코시스티스(Glaucocystis sp.) 모습 (출처: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Glaucocystis_sp.jpg )

목차

회조식물의 색소체는 남세균이 ‘세포내공생’을 통해 형성되었음을 암시하는 중요한 구조적 특징을 가지고 있어서 홍조류 및 녹색식물의 색소체와 구별된다. 이에 회조식물의 색소체를 시아넬르(cyanelle) 혹은 무로플라스트(muroplast)라고 부른다.¹⁾²⁾ 회조식물의 색소체에는 남세균과 동일하게 펩티도글리칸 세포벽(peptidoglycan wall)이 남아 있으며, 광합성 암반응이 일어나는 장소(루비스코 효소가 모인 장소)로 다각형 모양의 카르복시솜(carboxysomes)이 존재한다.²⁾ 이러한 구조적 특징은 녹색식물 및 홍조식물의 색소체에서는 관찰되지 않는다. 이는 회조식물 색소체가 아직도 남세균의 특징을 보유하고 있음을 의미하며 ‘세포내공생’을 통해 남세균이 색소체로 전환되는 중간단계라고 볼 수 있어서 ‘살아있는 화석’이라 한다.²⁾³⁾

회조식물의 색소체 유전체 크기는 시아노포라 파라독사(Cyanophora paradoxa)의 경우 135.6 kb로 남세균의 유전체에 비해 1/10 수준으로 작아 모체에서 분리하면 자체적으로 생존할 수 없다.⁴⁾ 어떤 종류의 남세균이 ‘세포내공생’ 색소체로 전환되었는지는 그 동안 특정하기 어려운 난제였으나, 최근 멕시코 알카리성 호수인 알치치카(Alchichica) 호수에서 에메랄드빛-녹색 생물막을 형성하는 글로에마르가리타 리토포라(Gloeomargarita lithophora)와 가장 가까운 종류일 것으로 추정한다.⁵⁾

회조식물은 녹색식물, 홍조식물과 동일하게 주색소로 엽록소-a를 가지며, 산소발생광합성을 하는 진핵생물이다. 미토콘드리아는 판상 크리스테를 가지며, 중심립이 없는 체세포분열을 하며, 일부 종류는 크기가 다른 2개의 편모를 가지고 있고, 편모의 표면에 단백질성 미세한 털이 있으며, 편모의 기부는 다층체계의 미소소관으로 구성된다. 이러한 특징은 녹조류의 일부 종류에서 관찰되는 공통 특징이다.¹⁾²⁾

회조식물은 남세균, 홍조류와 동일하게 색소체 내의 틸라코이드(thylakoids)가 층을 이루지 않고 광흡수체로 파이코빌리솜(phycobilisomes)을 가지고 있으나, 녹색식물은 층을 이루며(육상식물은 '그라나' 구조로 층을 이룸) 파이코빌리솜이 없다.¹⁾²⁾ 광합성 저장산물(녹말, 혹은 홍조녹말)은 세포질 내에 저장하나 녹색식물은 색소체 내에 저장한다.²⁾

회조식물은 담수에 드물게 출현하며, 현재 25종이 목록화되어 있으나,⁶⁾ 분리배양에 성공하여 유전자 정보가 밝혀진 종류는 시아노포라속(Cyanophora), 시아노파이체(Cyanophyche), 글로이오캐테(Gloeochaete), 글라우코시스티스(Glaucocystis) 속하는 종들이다.

세포내공생, 원시색소체생물, 홍조류

1. 김영환 역 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 135
2. Jackson C, Claydon S, Reyes-Prieto A (2015) The glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell. Acta. Soc. Bot. Pol, 84: 149-165
3. Price DC, Chan CX, Yoon HS 등 (2012) Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants. Science, 335: 843–847 
4. tirewalt VL, Michalowski CB, Löffelhardt W 등 (1995) Nucleotide sequence of the cyanelle genome from Cyanophora paradoxa. Plant Mol. Biol. Rep, 13: 327–332
5. Moreira D, Tavera R, Benzerara K 등 (2017) Description of Gloeomargarita lithophora gen. nov., sp. nov., a thylacoid-bearing, basal-branching cyanobacterium with intracellular carbonates, and proposal for Gloeomargaritales ord. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol, 67: 653-658
6. Guiry Guiry MD, Guiry GM (2018) AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway,